Теперь о классике. Какие окрасы существуют в породе и как они наследуются? У немецкой овчарке имеются три основных окраса - зонарно-серый, чепрачный и черный и множество оттенков внутри каждого из них. Есть еще черно-подпалый, но в чистом виде этот окрас довольно редко встречается, а большинство собак, которые внешне выглядят как черно-подпалые, на самом деле, являются либо осветленными черными, либо затемненными чепрачными.
По принципу доминирования окрасы у немецкой овчарки распределяются следующим образом:

Зонарно-серый является доминантным по отношению ко всем другим окрасам. Это говорит о том, что при вязке зонарно-серой собаки с собакой любого другого окраса могут рождаться серые щенки. А также о том, что в скрытом (рецессивном) состоянии этого окраса не существует, т.е. собака не может быть его носителем, если она сама не зонарно-серая. Или - для того, чтобы родился серый щенок, один из родителей должен быть зонарно-серого окраса - без вариантов.

Чепрачный - рецессивный по отношению к зонарно-серому и доминантный по отношению к черному. То есть, носителем этого окраса может быть зонарно-серая собака, но никогда - черная.

Черный - рецессивный по отношению ко всем другим окрасам. То есть носителем гена черного окраса может быть как зонарно-серая собака, так и чепрачная и передаваться в скрытом состоянии этот окрас может на протяжении многих поколений, пока не будет произведена вязка с таким же носителем черного окраса. Таким образом, черные щенки могут рождаться и от двух зонарно-серых собак, и от двух чепрачных, являющихся носителем этого гена. Если же черная собака будет повязана с собакой любого другого окраса, которая не несет ген черного окраса - черных щенков не родится вообще! От двух черных собак рождаются только черные щенки.

Наиболее подробно о генетике окрасов немецкой овчарки написано в статье Дарьи Настевич -
http://zwinger.narod.ru/poroda/st3/okras.htm
(фотографии выше взяты оттуда)

Существует три варианта окраса у лабрадора: черный классический; шоколадный - различных оттенков, от печеночно-красного до темного шоколадного; и палевый (или желтый), который может варьировать от белого до красно-лисьего.

Все окрасы обусловлены генетически, а как известно, материальным носителем наследственности являются хромосомы. Каждая хромосома несет огромное количество генов, которые и определяют свойства особи. Каждому гену присваиваются буквенные обозначения - A,B,C,D и т.д. Зная генетические особенности индивида, можно записать генетическую формулу с обозначением интересующих нас генов. Все хромосомы гомологичные (парные). Каждому виду животных характерно определенное число хромосом, для собаки это число составляет 39 пар. При этом одна гомологичная хромосома отца, другая - матери. Участок хромосомы, где располагаются гены, называется локусом, а пара генов, находящихся в одном локусе - аллелью. Эти гены принято обозначать одинаковыми буквами (АА, аа и т.д.). Если гены одинаковы, то особь называют гомозиготной, если гены различны - гетерозиготной. Прописной буквой принято обозначать доминантный ген (т.е. подавляющий действие другого), а строчной буквой обозначают рецессивный (подавляемый) ген.

При разведении лабрадоров, надо помнить следующие важные правила цветового наследования:
- Черный окрас - доминантный;
- Ген палевого и шоколадного окрасов - рецессивный;
- Чтобы получить потомство одного из рецессивных окрасов, оба родителя должны нести этот окрас, или один из родителей должен иметь этот окрас, а другой нести ген этого окраса. Или оба производителя, будучи разных окрасов, оба несут одинаково рецессивный ген.
Чтобы заранее просчитать результат конкретной вязки, необходимо знать генотип обоих производителей. Генотип наследования цветов описывается при помощи букв - Заглавные буквы обозначают ген, находящийся в доминантном состоянии, например, ВВ - черный окрас. Ген в рецессивном состоянии записывается строчными буквами, например, bb - шоколадный окрас. Генотип выражается парными буквами, т.к. гены существуют в парах, т.е. аллелях.

ЧЕРНЫЙ И ПАЛЕВЫЙ

Наследование черного и палевого окрасов лабрадора может быть объяснено с помощью простых законов Менделя о Доминанте (черный) и Рецессиве (палевый). Доминантные черные собаки при вязке между собой будут давать только доминантных черных щенков.
Доминантный черный родитель, повязанный с гетерозиготным черным (т.е. несущим палевый окрас), произведет на свет только черных щенков, но половина из них будет нести рецессивный палевый ген.

Два гетерозиготных черных родителя, повязанные друг с другом, дадут, теоретически, двух палевых щенков в помете из восьми. Из оставшихся шести щенков два будут доминантные черные, а четыре будут нести ген палевого окраса, оставаясь при этом черными .
При вязке гетерозиготного черного с палевым получатся четыре гетерозиготные черные собаки и четыре палевые.

Доминантная черная собака с палевой дадут черный помет, но все щенки будут в рецессиве нести палевый ген.

Палевые собаки между собой никогда не дадут никаких окрасов, кроме па-левого.

ШОКОЛАДНЫЙ

Наследование шоколадного окраса несколько сложнее, чем наследование черного и палевого цветов и обусловливается более сложным комплексом признаков, чем упрощенная генетика В - доминантный черный и е - рецессивный желтый.
Для понимания процесса наследования введем дополнительные понятия:
В - черный
b - коричневый (у лабрадоров обычно называется шоколадный)
Е - ген, отвечающий за распространение пигмента (черного или шоколадного) по длине волоса
е - отсутствие пигмента по длине волоса, пигмент сосредоточен только в мочке носа, веках, губах, т.е. светлая окраска, именуемая желтой или палевой.

Возможные варианты генотипов лабрадоров:

ВВЕЕ - черный. Двойная доминанта черного окраса (ВВ) и двойное выражение доминанты (ЕЕ) подразумевает черный окрас и такая особь может давать только черных щенков.
ВВЕе - черный. Строчная буква (е) подразумевает, что эта собака при вязке с другой, несущей такой же ген (е), даст палевых щенков.
BbЕЕ - черный. Черный (доминантный) ген (В) подавляет шоколадный ген (b) и такая собака будет черной, а комбинация (ЕЕ) говорит о том, что она не будет давать палевых щенков, но с шоколадной собакой или с собакой с таким же генотипом ВbЕЕ получатся шоколадные щенки.
BbЕе - черный. Черный ген (В) маскирует эффект шоколадного гена (b), а ген (Е) маскирует проявление палевого окраса (е). При вязке с собакой, несущей (е) могут родиться палевые щенки. А повязанная с особью, несущей (b), эта собака может дать шоколадных щенков.
bbEE - шоколадный. Двойное сочетание генов (bb) и два проявления генов (ЕЕ) подразумевают собаку с темной окраской (в данном случае шоколадной). Такая собака может давать только шоколадных щенков, а если повязать ее с особью, несущей В-ген, получатся черные щенки.
bbЕе - шоколадный. Два шоколадных гена (bb) плюс одно проявление гена (Е) подразумевают, что собака шоколадная и будет давать шоколадное потомство. Однако еще собака несет ген (е), который внешне не проявляется, но при вязке с собакой, также несущей ген (е), могут быть получены палевые щенки. От такой собаки можно получить и черных щенков, при вязке с черной собакой и, конечно же, шоколадных, если партнер несет ген (b). Во всем мире все три цвета получают при правильно подобранной вязке. Однако вязка с палевой собакой или собакой, несущей ген (е) нежелательна, т.к. можно получить нежелательную пигментацию носа и век.
bbee - палевый (с обесцвеченной обводкой). Такие собаки не имеют темного пигмента, т.е. палевые (ген ее), а в сочетании с комбинацией (bb) - шоколадный окрас проявляется в палевой собаке коричневым носом, светлой окраской век и глаз. Это не желательно.
Вbее - палевый (с нормальной пигментацией). Комбинация (ее) вместе с геном (В) обуславливает нормальную пигментацию носа и век у палевой собаки. Но если повязать такую собаку с черной, несущей шоколад (Bb) или шоколадной (bb), то могут быть получены шоколадные щенки. Однако при этом могут также получиться щенки с генотипом bbee - палевая собака со светлой обводкой. Необходимо помнить, что ген (b) (шоколадный окрас) может помешать получить нормальных палевых собак.
ВВее - палевый (с нормальной пигментацией). Два гена (ее), не обусловливающих темного окраса, подразумевают, что эта собака палевая, а (ВВ) - нормальная пигментация носа и век и при вязке такая собака всегда будет давать палевых щенков с нормальной пигментацией.
Чтобы просчитать комбинации окраса при вязке двух производителей, необходимо, зная генотип родителей, составить возможные генетические комбинации слияния спермиев и яйцеклеток:

В результате слияния спермиев и яйцеклеток получим:

Все возможные 16 комбинаций показывают, что все щенки будут с черной пигментацией (ВВ) и палевого окраса (ее).

Теперь мы рассмотрим помет от двух палевых собак с различным генотипом:

Возможные результаты слияния спермиев и яйцеклеток:

Половина щенков получится с нормальной пигментацией, а половина депигментирована (нежелательный окрас) и все щенки будут нести ген шоколадного окраса.

Теперь рассмотрим результаты скрещивания черного родителя, несущего все три окраса (ВbЕе) с палевым, несущим шоколад (Вbее):

Возможные результаты слияния спермиев и яйцеклеток:

В результате мы получим 6 черных щенков, 2 шоколадных, 6 нормальных палевых и 2 палевых щенка с ослабленной пигментацией*. Таким образом в среднестатистическом помете мы можем получить 3 черных щенка, 3 палевых, 1 шоколадного и 1 палевого с ослабленной пигментацией.

Рассмотрим другие возможные сочетания при вязках производителей с различными генотипами:

ЧЕРНЫЙ С ЧЕРНЫМ

BBEE Х BBEE - все черные
(или ВВЕе)
ВВЕе Х ВВЕе - 75% черных, 25% палевых
BbEE Х BbEe - 75% черных, 25% шоколадных
BbEe Х BbEe - 55,25% черных, 25% палевых, 18,75% шок.

ЧЕРНЫЙ С ПАЛЕВЫМ

ВВЕЕ Х Ввее - все черные
ВВЕе Х Ввее - 50% черных, 50% палевых
ВbEE X Bbee - 75% черных, 25% шоколадных
BbEe X Bbee - 50% палевых, 37,5% черных и 12,5% шок.
BbEe X BBee - 50% черных, 50% палевых
BbEe X bbee - 50% палевых, 25% черных, 25% шоколадных
BbEE X bbee - 50% палевых, 50% шоколадных

ПАЛЕВЫЙ С ПАЛЕВЫМ

ВВее Х ВВее - все палевые

ШОКОЛАДНЫЙ С ЧЕРНЫМ

bbEE (e) X BBEE - все черные
bbEE X BbEE (e) - 50% черных, 50% шоколадных
bbEe X BbEE - 50% черных, 50% шоколадных
bbEe X BbEe - 37,5% черных, 37,5% шоколадных и 25% пал.

ШОКОЛАДНЫЙ С ПАЛЕВЫМ

bbEE X BBee - все черные
bbEe X BBee - 50% черных, 50% палевых
bbEe X Bbee - 50% палевых, 25% черных и 25% шок.
bbEE X bbee - все шоколадные
bbEe X bbee - 50% шоколадных и 50% пал. без пигмента

ШОКОЛАДНЫЙ С ШОКОЛАДНЫМ

bbEE X bbEE - все шоколадные
bbEE X bbEe - все шоколадные
bbEe X bbEe - 75% шоколадных, 25% палевых без пигмента

Чтобы знать генотип вашего производителя, необходимо знать окрасы его предков в предыдущих трех-четырех коленах. Помните, что если кто-либо из родителей шоколадного окраса, все его потомки будут нести ген шоколадного окраса. То же самое относится и палевому.
Здесь рассмотрены основные правила наследования окрасов у лабрадоров, однако необходимо учитывать, что приведенные цифровые данные - средне-статистические и при реальных вязках результаты будут варьировать в зависимости от конкретных производителей.

Автор статьи - Татьяна Димитриу, питомник "Stenveyz"
Источник - http://www.cameswon.kiev.ua/breeding.htm

Материал статьи любезно предоставлен следующими авторами:
- Е.Н.Мычко - эксперт CACIB РКФ (вл. п-ка «Стражи», автор книги «Среднеазиатская овчарка»);
- М.Н.Сотская - к.б.н., эксперт РКФ, соавтор книги «Генетика и наследственные болезни собак и кошек»;
- Л.К. Маклакова (вл. питомника «Нур-Туран»). Научный сборник РФСС (N 3, 2002 г.)

Данная порода является одной из самых сложных для анализа, поскольку ее заводская стандартизация еще не закончена. В течение многих тысячелетий среднеазиатскую овчарку (САО) разводили для охраны скота в качестве волкодава, как сторожа жилища, караванную собаку. Совершенно естественно, что в пользовательной породе, народной селекции отбор идет на рабочие качества, адаптивность и, только в самую последнюю очередь, на окрас, и то, прежде всего в качестве маркерного признака. Так, в одних районах наиболее ценятся чисто белые собаки, в других - черно-подпалые, в третьих - рыже-пегие с характерным распределением рыжих пятен на голове и т.п.

При заводском разведении проблема окрасов становится значимой. Возникают вопросы, все ли окрасы могут считаться для САО допустимыми, либо есть такие, которые однозначно указывают на нечистопородность конкретной особи? Не менее актуальны и требования рынка: потребители заводского поголовья предпочитают вполне определенные масти, часть окрасов оказывается практически невостребованной. Вполне понятно желание заводчика представлять, какие окрасы возможны в помете при скрещивании тех или иных производителей.

Посмотрим эволюцию взглядов на данный признак, отраженную в стандарте породы.

- Редакция 1970 г. Окрас-белый, черный, серый, палевый, рыжий, бурый, тигровый, пегий и пятнистый.
- Редакция 1976 г. Аналогично.
- Редакция 1993 г. Описание окрасов аналогично. Введены пороки: чепрачный окрас. При любых окрасах, сплошной коричневый без отметин при коричневой мочке носа и светлых глазах.
- Редакция 1997 г. Окрас - белый, черный, черно-подпалый с правильным рисунком подпалин, серый, палевый, рыжий, тигровый, пятнистый, пегий, трехцветный. Дисквалифицирующие пороки: чепрачный окрас при любых подпалинах, генетически обусловленный коричневый (при коричневой мочке носа, веках, губах и светлых глазах) и пепельно-серый (при серой мочке носа, веках, губах и светлых глазах); мраморный при любом основном фоне.
- Редакция 2000 г. Окрас любой, кроме печеночного и голубого во всех вариациях.
- Редакция 2003 г. Окрас любой, кроме голубого и коричневого в любых сочетаниях.

Итак, до начала бурного заводского разведения САО, т.е. до конца 80-х гг., стандарт разрешает практически любой окрас. Интересно, что эксперты, мало знакомые с породой, наиболее болезненно реагировали на разрешенный стандартом черный окрас, притом, что в перечень не были внесены черно-подпалый и чепрачный. Возможно здесь срабатывала ложная аналогия со стандартом кавказской овчарки, где черный и черно-подпалый окрасы были однозначно дисквалифицирующими.

В результате нескольких лет активной пропаганды черных САО, удалось сделать этот окрас в центре России не только привычным, но и модным. Однако, до сих пор некоторые эксперты сомневаются в чистопородности черно-подпалых собак.

Самое печальное, что чепрачный окрас подобной резкой реакции не вызывает, а жаль... Ведь у многих чепрачных САО наличествуют такие признаки, как высоко посаженные уши, чрезмерно длинная и узкая голова нетипичных для породы пропорций, узкая морда с «подрезанной» верхней губой и т.п. Иными словами, чепрачные собаки обладают рядом черт, позволяющим заподозрить прилитие крови вездесущей восточно-европейской овчарки. Как известно, тьмы и тьмы этих собак охраняли необозримые границы СССР, служили в охране ведомственной и неведомственной и щедро делились своим генофондом со всеми местными популяциями собак.

Данное обстоятельство было учтено в редакции 1993 г., разработанной Племкомиссией РФСС при теснейшем участии НКП САО. В данной редакции чепрачный окрас, в том числе и ослабленный, однозначно трактуется, как дисквалифицирующий.

При принятии следующей редакции тогдашняя Племкомиссия РКФ (точнее, куратор породы) настояла на исключении чепрачного окраса из перечня диквалифицирующих. Мотивировка была совершенно парадоксальной - не каждый эксперт сумеет отличить глубокий чепрак от черно-подпалого окраса. Зато был введен в качестве дисквалифицирующего мраморный окрас, дабы закрыть дорогу в породу помесям с догами.

Наконец, последняя редакция отметает голубой во всех вариациях. Отметим, что у голубых пуделей существует как минимум три фенокопий окраса. Не погорячились ли с выбраковкой голубых «азиатов», ведь при такой формулировке одинаково подлежат дисквалификации пепельные светлоглазые, серые черноносые и осветленные зонарно-серые с густым серым подшерстком - все они кажутся голубыми!

История не стоит на месте и американские селекционеры САО бьются «аки львы», пытаясь доказать чистопородность шоколадных «азиатов» с фарфорово-голубыми глазами. Спасает пока лишь то, что сложение этих собак, форма головы, общее впечатление от их облика свидетельствуют о явно помесном происхождении. Но, тем не менее, клич уже прозвучал.…

Попытаемся, хотя бы в первом приближении выяснить, какие гены определяют наиболее часто встречаемые окрасы и расцветки у САО. Оговоримся сразу, что часть окрасов является фенокопиями, другие очень сложны для расшифровки без знания генотипов родителей. К сожалению, указания в родословных окрасов предков не помогают разобраться в данной проблеме.

Тому есть несколько причин. Первая и, пожалуй, главная трудность: неверная запись окраса в щенячьей карточке, а затем и в родословной. Так, рыжие собаки в детстве зачастую выглядят палевыми, зонарно-серые представляются черными или бурыми; крап проявляется порой после трехмесячного возраста и т.д. Кроме того, часть окрасов почему-то до сих пор принято писать в сокращенной форме: тигровый (без указания основного фона), пегий (аналогично), пестрый (?). Практически никогда не указывается наличие маски, крапа, некрупных палевых пятен на белом. В результате воспользоваться для определения генотипа предков родословными чаще всего оказывается невозможно.

Единственное, что можно предложить заводчику на данном этапе развития породы - это самому посмотреть не только предполагаемого отца, но, при возможности, его сибсов и родителей. В ряде случаев придется брать пробы шерсти, чтобы рассмотреть их под сильной лупой или микроскопом. Как бы ни казалась скучна и трудоемка подобная работа, она себя оправдывает: Только совокупные усилия серьезных заводчиков, имеющих дело с большим поголовьем, позволят составить исчерпывающую карту окрасов и дать ответ на вопрос, какой же масти может быть САО?

Прежде всего, опишем окрасы, на наш взгляд, свойственные САО, а потом займемся их расшифровкой.

Сплошные окрасы для данной породы не свойственны: всегда есть белые пятна в центрах депигментации или хотя бы пучки белых волос. При черном окрасе наиболее часты пятна на груди, животе, пальцах. При отсутствии пятен на пальцах возможна депигментация некоторых когтей. У новорожденных щенков черного окраса обычен белый кончик хвоста, но благодаря купированию последнего у взрослых собак признак отсутствует.

Коричневый с коричневыми мочкой носа, обводками век и осветленными глазами для САО нехарактерен. В старости часть черных собак (об этом генотипе мы поговорим отдельно) становится коричневыми, но у них сохраняются черная мочка носа, веки, губы.

Рыжий окрас широко распространен, представлен несколькими вариациями. Он, равно как и его ослабленный вариант - палевый, пожалуй, наиболее сложен для анализа.

Белый, также как и черный, похоже, не бывает сплошным. Очень часто пятнистость маскируется генами-модификаторами, ослабляющими рыжие пятна до практически незаметных палевых. В других случаях, черные или тигровые пятна на кончиках ушей удаляются при купировании и, в результате, собака выглядит чисто белой.

Зонарные окрасы (агути и соболиный) встречаются часто. Однако именно их столь же часто неверно пишут в родословных.

Пятнистые окрасы, как уже говорилось, свойственны подавляющей части собак. Белая пятнистость представлена пегим (белые пятна в центрах депигментации) и пятнистым (основной фон белый с темными пятнами) окрасами. Очень часто у одной собаки имеется и пегость или пятнистость, и крапчатость. Мраморный окрас для САО несвойственен.

Желтая пятнистость представлена подпалом и тигровым окрасами (темные полосы чаще встречаются на сером фоне, чем на рыжем).

Чепрачный окрас, по нашему убеждению, свидетельствует о нечистопородности среднеазиатской овчарки. Очень часто сочетание белой пятнистости с желтой, дающее трехцветный окрас (черно-подпалый с белым).

Крапчатость у САО чаще бывает черной. Как правило, черно-пегий окрас сочетается с черной же крапчатостыо; по нашим наблюдениям, при черно-пятнистом окрасе тиковость проявляется реже и уж совсем редка у белых собак с экстремальной пятнистостью. Сочетание рыжих пятен и аналогичного крапа у САО встречается реже, чем сочетание черного окраса с черной тиковостыо. Еще более редкий кирпично-красном окрас обычно проявляется только как сочетание аллелей локусов белой пятнистости и тиковости.

Взрослым собакам в безупречной физической форме свойственно сезонное усиление пигментации. Палевые пятна, как бы «проявляются», делаясь из практически бледно-кремовых ярко-желтыми, одновременно усиливается и пигментацию мочки, губ и век. Стресс, дисбаланс кормления, беременность, болезни, а также зимний сезон отключают синтез пигмента в коже, и собака становится чисто-белой, при этом пигментация мочки носа, начиная с центра, ослабляется до коричнево-черной и даже коричнево-розовой. Дольше всего черный пигмент сохраняется на крыльях носа и вокруг мочки. Цвет обводок век не меняется. Такое зимнее осветление мочки носа у белых, реже светло-палевых собак для России обычно практически повсеместно.

Крайне интересен и пока не объясним не только механизм таких колебаний пигментации, но и то, что чисто белые щенки очень часто рождаются с окрашенной в интенсивный черный цвет мочкой носа и обводками век. Их сибсы, да и вообще многие ярко окрашенные щенки рождаются с розовой или пятнистой мочкой, прокрашивающейся лишь к 3-4 неделям жизни, а то и позднее. С возрастом у белых собак, родившихся с пигментированной мочкой носа, наблюдается ее регулярное сезонное выцветание.

Таким образом, сочетание экстремальной белой пятнистости с черно-подпалым окрасом дает двухцветный крап (похоже, что для САО данное предположение неверно).

Кроме огромной палитры окрасов для САО характерно и не меньшее разнообразие расцветок, т.е. рисунка, образуемого волосами разных цветов и оттенков. Помимо уже описанных расцветок (пятнистость, пегость, подпалость, тигровость), обычны рисунки, образованные по-разному тонированными волосами. Так, на голове более светлые волосы часто образуют шапочку, очки. Под глазами нередки полосы из очень темных или черных волос. Шерсть на холке и по хребту у многих собак темнее, чем на шее и боках. Длинный подшерсток, более светлый, чем ость, вообще сильно маскирует окрас.

Мы брали пробы шерсти с холки собак (в ряде случаев дополнительные пробы с бока) и рассматривали их под бинокулярным микроскопом (увеличение 8х). Целью исследования было не только зафиксировать распределение пигментов в сердцевине и корковом слое волоса, но и сопоставление записи окраса в родословной, описания его при экспертизе и результатов микроскопирования.

Для сравнения была проведена микроскопия шерсти пуделей, для которых стандартными являются пять сплошных окрасов: черный, коричневый, белый, серебристый и абрикосовый. Предполагалось использовать их шерсть в качестве своего рода эталонов сплошных окрасов.

Как и следовало ожидать, запись в родословной САО отнюдь не всегда соответствовала описанию. Причина этого, прежде всего в возрастных изменениях окраса.

Так, у белых щенков с возрастом появляются крап, светлые пятна. Блекло-желтые, палевые щенки зачастую вырастают в ярко рыжих собак; на серо-голубых пятнах с возрастом может проявиться тигровина, а черно-подпалая собака на самом деле окажется темно-тигровой с подпалом и т.д.

Однако результаты микроскопирования превзошли все ожидания!

Оказалось, что значительная часть черных собак является на самом деле зонарно-серыми. На волосе этих особей резко увеличена черная зона, а желтая представлена узкой полоской. Зачастую зерен желтого пигмента мало и они сильно рассеяны по зоне окрашивания. Интересно, что генетически черные САО при зоотехническом осмотре от зонарно-серых неотличимы.

У черных собак ость была однородно окрашена. Зерна пигмента содержались и в сердцевине, и в корковом слое. Во всех наблюдаемых пробах к зернам эумеланина были примешаны и гранулы желтого пигмента, что становилось заметно при рассмотрении кончика волоса (красноватое окрашивание). Интересно, что у ряда собак корковый слой был полностью депигментирован, что никак не влияло на визуальное восприятие окраса - собаки выглядели столь же черными, как и их собратья с полностью пигментированным волосом.

Это наблюдение ставит под сомнение утверждение, что голубой окрас образуется за счет «ослабления» пигментации, когда окрашена лишь сердцевина волоса.

Из трех проанализированных голубых САО (это вообще редкий для породы окрас) лишь один соответствовал наблюдаемому. Данная особь имела серо окрашенную мочку носа. Корковый слой волоса прозрачен, в сердцевине хаотично и разреженно разбросаны глыбки пигмента, который выглядит как осветленный черный! Две других собаки были по рисунку пигментации зонарными, причем не серыми, а бурыми (четкие и яркими зоны смешения двух пигментов, см. рис.). Внешне эти собаки казались голубыми за счет серого подшерстка, на значительной части корпуса перекрывающего ость.

У черных и зонарно-серых собак зачастую встречаются черные от корня волосы, кончики которых окрашены в красноватый цвет. Под микроскопом видно, что красноватое окрашивание достигается при смешении мелких зерен черного и желтого пигментов. Однако очень часто конец волоса окрашен очень интенсивно, и отдельных зерен под бинокуляром различить не удается.

У рыжих собак встречается смесь разно окрашенных волос. Так, в одной и той же пробе отмечены чисто черные волосы, чисто желтые (небольшое количество зерен пигмента рассеяно по всему волосу), рыжие типированные. Как и у черных собак, в волосе присутствуют оба пигмента, но, разумеется, желтый преобладает.

Зачастую эффект соболиного окраса возникает при сочетании у собаки ярко и светло пигментированных рыжих волос.

У палевых собак характер пигментации отличался от такового у рыжих скорее количественно, чем качественно. Пигмент был не только в сердцевине, но и в корковом слое, правда, зерен было относительно меньше и они не плотно упакованы.

У тигровых собак окраска волос была максимально разнообразной (до пяти вариантов в одной пробе). Всех их можно отнести к зонарно-рыжим, но при этом характер смены пигментов, ширина зон, тип упаковки гранул различались очень.

Источник - http://ural-cao.narod.ru/Article3.htm

Кроме уникальнейшего шерстного покрова, позволяющего создавать самые разнообразные прически, исключительно важным компонентом экстерьера пуделя является его окрас. Кроме пяти окрасов регламентированных стандартом, существует множество их оттенков, детерминированных генетически. Пудели разных окрасов довольно сильно отличаются между собой по типам шерсти, общему экстерьеру и даже по характеру. Задумывая скрещивание пуделей разных цветов, необходимо хорошо представлять себе, что из этого может получиться и какой возможный ущерб можно таким образом нанести поголовью как одного, так и другого окраса. Несмотря на то, что проблема формирования и наследования окрасов собак хорошо изучена и широко освещена во многих печатных изданиях, большинство рядовых любителей пуделей, а зачастую и маститые заводчики и координаторы разведения из клубов, имеют о ней, весьма смутное или сугубо собственное представление.

Итак, каким же образом формируется окрас и от чего он зависит?

Факторы, оказывающие влияние на окрас пуделей можно сгруппировать по следующим категориям:

1. Пигменты, образующие собственно цвет.
2. Факторы, распределяющие пигменты по волосу и всему корпусу.
3. Факторы, влияющие на интенсивность окраса.
4. Факторы, обусловливающие появление пятнистости.

ПИГМЕНТЫ

Окрас шерсти зависит от характера пигментов, формы пигментных зерен и их распределения по волосу. Пигментные зерна, в виде которых существуют пигменты, могут иметь самую разнообразную форму. В зависимости от формы зерен лучи света, проходящие или отражающиеся от волос, могут по-разному преломляться. Собственно именно от этого зависит восприятие цвета человеческим глазом.

Цвет шерсти у собаки, так же как и у всех других животных зависит от двух групп пигментов: эумеланины - черный или коричневый и феомеланины - желтый различной интенсивности или красный. Синтез пигментов в организме строго генетически обусловлен. За них отвечают два генных локуса

Локус В. Эумеланины синтезируются под воздействием генов одного локуса, который традиционно принято обозначать символом В (black).

Черный эумеланин образуется при наличии доминантного гена В, а коричневый - при наличии пары рецессивных генов bb.

Локус F. Аллели данного локуса обусловливают синтез феомеланинов.

F - красный окрас, аналогичный окрасу ирландских сеттеров, красных пуделей.
f - рыжий окрас, аналогичный окрасу английских коккеров, абрикосовых пуделей, золотистых ретриверов.

Возможно существование и других аллелей, отвечающих за более светлый рыжий окрас, характерный, например, для лабрадоров или американских коккеров.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПИГМЕНТОВ ПО ВОЛОСУ.

Распределение пигментов также генетически детерминировано. За этот процесс отвечают два генетических локуса - А и Е.

ЛОКУС А. Данный локус представляет собой серию множественных аллелей. Образование серии множественных аллелей происходит вследствие того, что аллельные гены возникают в качестве мутаций исходного гена, причем в некоторых случаях неоднократно, по-разному влияя на развитие одного и того же признака.

Аллель А - доминантный ген серии. Под его воздействием пигменты равномерно распределяются по всему волосу. Волос окрашен одинаково от начала до конца. Такой тип распределения пигментов встречается у черных, коричневых,красных и некоторых абрикосовых пуделей. У представителей светлых, особенно серебристых окрасов, достаточно часто пигменты распределяются иначе

Аллель аg. Вызывает зонарное распределение пигментов в волосе. Под его воздействием пигменты в волосе распределяются последовательно повторяющимися кольцевыми зонами: черной (или коричневой); желтой (или красной) и лишенной пигмента( белой). На взгляд такой окрас выглядит серовато-бурым. Это так называемый зонарно-серый окрас. Так окрашено большинство диких зверей, а само название локуса "агути" берет начало от названия южно-американского грызуна. Волосы разных частей тела зонарно-серых собак могут иметь разную толщину кольцевых зон и несколько отличаться по цвету. Так, обычно волосы, расположенные по гребню спины, имеют более широкие черные зоны, чем волосы, расположенные на животе и лапах. А у волос, растущих на хвосте, черные зоны оказываются смещенными к концу, а желтая зона и зона, лишенная пигмента - к основанию волоса. У маленьких щенков пуделя зонарность может быть совершенно незаметной из-за того, что разноцветные кольца в волосе оказываются узкими и слишком сближенными. Затем, по мере роста собаки и увеличения длины волос, зоны как бы растягиваются и становятся явными. Таким образом, равномерно окрашенные щенки постепенно приобретают характерную для зонарности неравномерность окраса. Зонарный окрас имеют пудели серебристого окраса.

Аллель аy отвечает за образование так называемого соболиного окраса. При этом окрасе черная зона смещена к концу, желтая к середине, а бесцветная к основанию. Собака, имеющая соболиный окрас - рыжая с черным или коричневым налетом. У пуделей этот окрас редок и относится к "нестандартным". Чаще всего такие щенки получаются в результате скрещивания серебристых пуделей с абрикосовыми или белыми.

Иногда, окрашенные в разный цвет волосы: черные (коричневые) и желтые (красные) распределяются по корпусу собаки неравномерно, образуя своеобразный рисунок. Его форма, определяемая взаимным расположением черных (коричневых) и рыжих (красных) пятен зависит еще от двух генов этого локуса: аs и аt.

Аллель аs. Данный ген обусловливает развитие чепрачного окраса.При этом окрасе у собаки темная спина, с которой черный, серый или коричневый цвет равномерно спускается на бока, образуя так называемый чепрак. Ноги, морда, а также живот - рыжие, желтые или красные. Так окрашены, например, эрдельтерьеры, немецкие овчарки или йоркширские терьеры. Окрас может сильно варьировать, собака может быть как практически рыжей с темным ремнем на спине, так и практически черной со следами рыжего на ногах, животе и под хвостом. Сами волосы имеют зонарное распределение пигментов, с неодинаковой шириной цветовых зон в разных частях тела. Для пуделя это порочный окрас, однако, в "замаскированном" другими генами виде встречается достаточно часто, так периодически отмечаются серебристые собаки имеющие отчетливый темный чепрак и светлые ноги, живот и морду.

Аллель аt. Под его воздействием образуется подпалый окрас. При этом окрасе собаки имеют четко очерченный рисунок подпалин, как, например у добермана или ротвейлера. У пуделей этот окрас встречается редко, он не признан FCI, но, тем не менее, в некоторых странах, например в Германии, таких собак специально разводят. Иногда этот окрас называется "фантом" или "доб".

Гены аg, аy и as часто не полностью доминируют друг над другом и от этого может зависеть ширина и взаимное распределение цветных колец в волосе.

ЛОКУС Е. Помимо генов локуса А, за взаимное распределение эумеланина и феомеланина по корпусу собаки отвечают гены локуса Е, так же представляющего из себя серию сложных аллелей.

Аллель Е вызывает равномерное распределение пигментов обоего типа по корпусу собаки.

Аллель еbr. Рецессивный по отношению к гену Е ген вызывает тигровый окрас - чередование рыжих и черных полос на теле собаки. Относительная ширина их может быть очень разной. Для пуделя это порочный окрас, но, подобно чепрачному окрасу, в "замаскированном" генами других локусов виде встречается иногда у серебристых собак.

Аллель е. Самый рецессивный аллель данной серии, в гомозиготном состоянии полностью блокирует поступление эумеланина в шерстный покров собаки, однако он продолжает синтезироваться в кожных покровах.

Нестандартные окрасы пуделя.

а - чепрачный, б - подпалый; в - тигровый; г - пятнистый.( "парти - колор")

Взаимодействие аллелей локусов А, В и Е.

При наличии аллелей А- и В- собака, несущая ген Е- черная, при А-bb - коричневая. При аллелях аgаgB-Е- собака зонарно-серая, при аgagbbЕ- она выглядит рыжей, так как вместо черных зон в ее волосах - коричневые. О наличии у нее генов bb говорит коричневая окраска носа, губ, век и желтый или светло-карий цвет глаз. При аллелях аyаyВ-Е- собака имеет соболиный окрас, а при agagbbE- она рыжая с коричневым носом. При аtаtB-Е- собака черно-подпалая, а при аtаtbbЕ- - коричнево-подпалая.

Собаки генотипов А-В-ее; аgаgВ-ее; аyаyB-ee; аsаsВ-ее; аtatB-ее - желтые, рыжие или красные с черным или темно-коричневым носом и глазами. Собаки генотипов bbее, независимо от аллелей локуса А - палевые, со светло-коричневым носом, так как две пары рецессивных генов bb и ее взаимоослабляют друг друга. Оттенок рыжего цвета - абрикосовый или красный зависит от типа феомеланина, определяемого локусом F.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ОКРАСА

Интенсивность окраса зависит от того, каким образом и насколько плотно пигментные зерна распределяются по волосу.

Если пигментные зерна расположены в корковом слое волоса и в сердцевине плотно и равномерно, то каждый волос выглядит интенсивно и равномерно окрашенным.

Однако,существует целый ряд факторов, снижающих интенсивность пигментации. Это может быть недостаточная плотность пигментных зерен, отсутствие пигмента в корковом слое или сердцевине волоса; слишком большая плотность и недостаточная прозрачность покровного слоя волоса. Среди этих факторов есть как моногенные, так и полигенные.

Плотность пигментных зерен может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке. Oстевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче. Корковый и покровный слои волос со временем частично стираются, мутнеют и поэтому волосы перед линькой могут быть менее яркими, чем вновь выросшие.

Большое значение для яркости окраса имеет и строение покровного слоя волоса, так называемой кутикулы. Она представляет собой тонкий чешуйчатый слой, образованный плоскими, ороговевшими клетками, которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами, либо располагаются по поверхности частично перекрывающими друг друга чешуйками. Волосы разного типа часто имеют различную форму чешуйчатого слоя. От формы чешуек и их расположения зависит блеск волоса. Волосы прямые или волнистые, с плотно прилегающими чешуйками лучше отражают солнечные лучи света и поэтому имеют сильный шелковистый блеск. Сильно извитые волосы с крутыми чешуйками неправильно рассеивают свет и кажутся неблестящими, матовыми. В мокром состоянии такие волосы кажутся более яркими, так как капли воды, попадая между неплотно прилегающими чешуйками, способствуют лучшему отражению света. Таким образом создается некое подобие "эффекта мокрых камешков".

Факторы, связанные со строением волос, несомненно, относятся к полигенным и могут зависеть от разнообразных условий, поэтому генетический анализ их затруднителен.

В то же время имеется и целый ряд факторов, наследование которых прослеживается достаточно четко. Существует ряд генных локусов, ответственных за интенсивность окраски.

ЛОКУС D определяет врожденную интенсивность пигментации.

Аллель D. Доминантный ген данного локуса. Oбусловливает пигментацию полной интенсивности и присутствует у большинства пуделей.

Аллель d. Рецессивный ген локуса. Обусловливает развитие врожденного ослабления окраса. Это происходит за счет уменьшения размеров пигментных зерен и сокращения количество пигмента в корковом слое волоса. В гомозиготном состоянии этот ген вызывает рождение уже осветленных щенков. Часто под его воздействием собаки имеют также осветленные носы и глаза.

Аллели dd в сочетании с некоторыми другими рецессивными аллелями в гомозигтном состоянии часто способствует снижению жизнеспособности. Так, например, голубые собаки с подпалом: atatbbdd - изредка рождающиеся от черно-подпалых (доберманы, той-терьеры, карликовые пинчеры, афганы), обладают сниженной жизнеспособностью. Еще хуже обстоит дело при сочетании трех пар рецессивных генов. atatbbdd - доберманы окраса изабелла, кофейные таксы и т.д. Несмотря на кажущуюся легкость их селекции, они встречаются крайне редко и практически не доживают до половой зрелости.

Среди серебристых пуделей, осветление окраса которых обусловлено целым рядом аллелей, шире, чем среди пуделей других окрасов, распространены характерные для породы аномалии глаз (PRA, катаракта и др.), а также патологии поведения. Пудели, рожденные серыми, имеющие генотип dd, считаются племенным браком из-за осветленных глаз. Осветление окраса в данном случае происходит вследствие взаимодействия двух пар рецессивных генов: cchcch и dd, а возможно, и третьей пары аtаt.

ЛОКУС G - отвечает за возрастную интенсивность пигментации.

Аллель G. Этот доминантный ген вызывает возрастное осветление окраса . Классическим примером его действия является возрастное перецветание серебристых пуделей. Щенки рождаются черными, затем пигмент уходит из коркового слоя волоса, оставаясь лишь в сердцевине, и щенки становятся серебристыми. Действие этого гена проявляется и при всех других окрасах. Наиболее полно действие этого гена проявляется у собак, имеющих зонарный окрас и в присутствии фактора шиншилловости (о нем смотри ниже). Так что строго говоря, возрастной перецвет нельзя однозначно отнести к моногенным признакам.

Ряд генов вызывает изменение окраса за счет нарушения синтеза какого-либо пигмента в волосах.

Таким образом действует уже рассмотренный выше рецессивный ген е. Особенно заметно его действие на зонарно-окрашенных волосах (аgag). Черные или коричневые зоны волоса становятся бесцветными и за счет этого он кажется более светлым. Однако, если рассмотреть его под микроскопом или сильной лупой, то в нем четко просматривается зонарность.

Собаки генотипа аyayee становятся рыжими со светлыми концами волос, как бы припудренными.( рис 63)

Распределение пигментов по волосу при действии разных аллелей

ЛОКУС С. За интенсивность пигментации серия сложных аллелей, или так называемая серая альбиностических аллелей, относящихся к данному локусу.

Аллель С. Доминантный ген обеспечивающий способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак.

Аллель cch . Рецессивный ген в гомозиготном состоянии, обусловливающий развитие так называемой шиншилловости, за счет прекращения синтеза феомеланина в волосах. Под воздействием рецессивной пары cchcch рыжие зоны в зонарно-окрашенных волосах становятся белыми Таким образом зонарно-серый окрас превращается в "перец с солью". Подпалины у чепрачных или подпалых собак становятся белыми. Тон окраса рыжих собак становится совсем светлым, а тон окраса коричневых - холодным с сероватым оттенком. Фактически действие рецессивной пары генов не проявляется только у черных собак, гомозиготных по всем парам генов АА ВВ СС DD и т. д.

Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, у них этот признак формируется серией множественных аллелей с промежуточным наследованием. Эти аллели определяют разную степень интенсивности окраса - от совсем светлого до совсем темного. Вполне возможно, что подобный ряд аллелей существует и у собак.

Наиболее заметно проявление шиншилловости у серебристых пуделей с зонарно-окрашенными волосами. Этот признак имеет отчетливую тенденцию проявляться с возрастом. Так щенки пуделей соболиного, чепрачного и подпалого окрасов в раннем возрасте имеют отчетливый рыжий тон в расцветке, который затем под воздействием генов cchcch совершенно исчезает.

Еще несколько рецессивных генов из пигментов серии С полностью блокируют синтез пигментов в шерстном покрове.

Аллель с . У пуделей отмечают наличие рецессивного гена, вызывающего развитие неполного альбинизма - лейцизма. При этом типе окраса пигмент полностью отсутствует в шерстном покрове, но присутствует в кожных покровах. Такие собаки - белые с темными глазами и мочкой носа.

ЛОКУС R. У некоторых собак осветление окраса возникает за счет поседения - появления отдельных волос, лишенных окраса. Это явление называется чалостью и возникает под воздействием доминантного гена локуса R. Развитие этого типа окраса обычно происходит с возрастом. Чаще всего чалость отмечается у черных и коричневых пуделей.

Аллель r. Рецессивный аллель этого локуса , в гомозиготном состоянии препятствует развитию чалости и присутствует у всех нормально окрашенных собак.

ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ПЯТНИСТОСТЬ.

У собак принято выделять два типа пятнистости: желтую и белую. Желтая пятнистость - это описанные подпал, чепрак или тигровость, возникающие в результате действия генов аs, аt и еbr.

Белая пятнистость может возникать под воздействием генов, относящихся к нескольким локусам. Она бывает представлена нескоькими типами: пегость или пятнистость вызванная действием генов локуса S, крап - возникающий в результате действия генов локуса Т, а также мраморность, являющаяся результатом действия локуса М (фактора Мерле), широко распространенная среди догов, такс и колли, но, к счастью, отсутствующая у пуделей.

Локус S.

Белая пятнистость встречается у пуделей значительно чаще, чем это кажется на первый взгляд и имеет очень широкую вариабельность: от нескольких белых волосков на груди до нескольких темных волосков на морде. Вызывает белую пятнистость ряд рецессивных генов из серии множественных аллелей, относящихся к локусу S. Эти гены вызывают депигментацию, или , иначе говоря "разрыв пигментации" разных участков тела собаки, . Появление пятен происходит строго закономерно. В первую очередь возникает белое пятно на груди, затем на концах лап, подбородке, загривке, конце хвоста и т. д. в определенной последовательности. Строго определенные точки тела, в которых возникают белые пятна, называются начальными точками депигментации. При образовании пятнистых форм некоторые участки на корпусе собаки оказываются, напротив, особенно устойчивыми. Их называют пигментными центрами. К ним относят, например, участки кожи вокруг глаз, концы ушей и основание хвоста.

Центры депигментации и пигментные центры удалены друг от друга. Это связано с тем, что в процессе эмбрионального развития меланобласты (клетки, которые синтезируют пигменты в коже, из которой они затем попадают в волосы) в первую очередь закладываются в пигментных центрах, а затем уже распространяются дальше по телу собаки. Если этот процесс замедляется, то они или не достигают центров депигментации совсем, или попадают в них настолько поздно, что не успевают внедриться в волосяные фолликулы. В первом случае обесцвеченными бывают не только участки шерстного покрова, но и коже под ними. Во втором - при наличии пигментации данного участка кожи обесцвеченной оказывается шерсть.

Характер распределения пигментированных и непигментированных зон у всех животных без исключения демонстрирует центры пигментации и депигментации. Локализация пятен у животных разных видов сходна, но в то же время видоспецифична.

Закономерность распределения пигмента по корпусу собаки:

а -первичные точки депигментации( цифры указывают последовательность появления пятен); б - пигментные центры.

Серия множественных аллелей локуса S включает в себя следующие гены, вызывающие пятнистость разной степени.

Аллель S - сплошной окрас

Аллель si - небольшие белые участки в первичных центрах депигментации, так называемая "ирландская пятнистость"

Аллель sp - пегость, при которой до 30% тела имеет белую окраску, такая собака называется уже не пегой, а пятнистой

Аллель sW - крайняя степень пятнистости, когда сохраняются небольшие темные участки в пигментных центрах.

Стандарты многих пород, для которых характерна пятнистость, указывают на допустимые пределы ее развития. Тем самым в породе осуществляется отбор на повышение частоты определенных аллелей.

Гены si sp SW наследуются по промежуточному типу, однако S - полностью доминирует над ними. В связи с этим, анализируя характер пятнистости практически никогда не говорят о каких-либо конкретных обозначениях рецессивных генов данной серии. Чаще всего наличие пятнистости обозначают просто рецессивной парой ss.

Кроме аллелей локуса S на развитие белой пятнистости оказывают влияние гены-модификаторы. Это гены, не проявляющие, или ослабляющие эффект действия других генов. Аллели ss вызывают наличие депигментации, а гены модификаторы вызывают вариацию проявления пятнистости от почти полной пигментации всего тела, до почти полного ее отсутствия.

Наследование белой пятнистости определяемой генами локуса S в сочетании с генами модификаторами.

Часто селекция собак на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих площадь белых пятен. В итоге получаются полностью окрашенные собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены, закрашены или по мере осветления собаки с возрастом стать практически незаметными. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по генам пегости с собакой, имеющей сплошной окрас, не гетерозиготной по пегости другого типа, и особенно происходящей из другой популяции в потомстве совершенно неожиданно для разведенцев могут получиться собаки с белыми пятнами различного размера. Причиной этого является перераспределение генов-модификаторов.

"Неожиданные" окрасы потомков, появляющиеся при скрещивании разных по генотипу собак.

У пуделей белая пятнистость распространена значительно шире, чем это кажется на первый взгляд. В некоторых странах разводят пятнистых пуделей, или "арлекинов", хотя этот окрас и не признан FCI.

ЛОКУС Т

Аллель Т. Доминантный ген локуса вызывает развитие на белом фоне мелких темных пятен-крапа, так называемой тиковой испещренности. Крап проявляется на белых участках тела у пятнистых собак. Поэтому для его развития необходимо наличие рецессивной пары ss. У многих пятнистых собак присутствуют гены обоих локусов, как ss так и Т-.Крап имеет тенденцию проявляться с возрастом. Распространен этот ген у пятнистых пуделей достаточно широко.

Аллель t. Рецессивный ген локуса. В гомозиготном состоянии препятствует развитию крапа на белых пятнах.

Трехцветный окрас - сочетание черных (коричневых), рыжих и белых пятен, характерный для фокстерьеров, колли, спаниелей и других пород изредка встречаемый и у пуделей-арлекинов, образуется из сочетания бело-пятнистого окраса с подпалым или чепрачным. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у пятнистых собак всегда расположены там, где обычно локализован подпал, но их не бывает на спине, или на хвосте. Иногда впечатление трехцветности может возникать у пятнистых собак с пятнами соболиного или тигрового окраса.

Белый окрас

Белый окрас по своей сути очень разнообразен. Щенки могут рождаться кипенно-белыми с хорошей пигментацией носа, кожи, когтей (в целом это не часто встречающийся вариант) или с трюфельной (пятнистой) кожей и даже с розовой кожей и розовыми подушечками лап. Чаще щенки белого пуделя рождаются палевыми целиком или с пятнами, пигментация кожи у них обычно бывает лучше, чем у чисто белых. С возрастом палевый оттенок шерсти уходит, и взрослые собаки становятся чисто-белыми. Иногда белые щенки рождаются у цветных собак - чаще у серебристых или черных. Генетически они абсолютно полноценны и могут без всяких опасений использоваться в разведении белых пуделей. При скрещивании с белыми собаками цветных щенков от них не рождается.

Белые (во взрослом состоянии) собаки могут достаточно сильно различаться генотипически. Среди пуделей мелких разновидностей и больших пуделей распространены разные типы белого окраса.

Можно выделить несколько типов белой окраски.

1. Собаки, имеющие ослепительно белая окраска без каких-либо оттенков, сочетающаяся с ярко-черными глазами и мочкой носа. Кожа при этом розовая или трюфельная (пятнистая). Щенки ярко-белые с самого рождения. Рождаются с розовыми носами, веками, подушечками лап. Носы и веки темнеют постепенно, часто точками, количество которых постепенно увеличивается. Подушечки лап часто остаются розовыми на всю жизнь. Когти всегда светлые.

2. Кипенно-белые собаки с темной кожей и когтями. При этом глаза могут быть не такими темными, как в первом случае. Щенки рождаются чисто-белыми. Пигментация кожи темная сразу при рождении или в течение первых дней постепенно нарастает как бы "дымкой".

3. Кипенно-белые собаки с темной кожей и когтями, глаза часто карие. Щенки рождаются палевыми разной интенсивности, но всегда холодного оттенка, с хорошей пигментацией кожи, перецветают в совершенно белый окрас к полугоду, изредка чуть позже.

4. Собаки теплого белого тона с темной кожей и когтями. Глаза карие. Щенки рождаются палевыми разной интенсивности, теплого оттенка, с отличной пигментацией носа, подушечек лап, кожи. Перецветают такие собаки в основном к году, иногда позже и порой не до конца.

5. Собаки теплого белого цвета с пигментацией средней интенсивности. Носы обычно черные, часто осветляющиеся с возрастом, веки окрашенные, но не яркие. Маска выражена слабо. Кожа обычно розовая, когти светлые. Щенки рождаются палевыми теплого тона. Пигментация кожных покровов нарастает очень постепенно. Перецветание таких собак часто затягивается.

Все собаки, рождающиеся палевыми, могут иметь трюфельную кожу. Однако, если у чисто белых собак первого типа она бывает розовой с редкими темными пятнами, то у собак последующих типов кожа обычно бывает серой с редкими розовыми пятнами.

Часто щенки пуделей с трюфельной кожей имеют палевые пятна различного тона. Обычно расположение пятен соответствует темным пятнам на коже. У пуделей с преобладанием палевого тона и имеющих темную хожу с отдельными депигментированными участками могут быть соответствующие им белые пятна.

С возрастом, по мере осветления все пятна становятся неразличимыми и собаки делаются чисто белыми. Такая пятнистость не является племенным браком и эти пудели могут беспрепятственно использоваться в разведении, однако в качестве партнеров для них лучше подбирать собак со сплошной пигментацией кожных покровов. При вязках подобных собак с цветными, гетерозиготными по белой пятнистости возможно рождение пятнистых щенков. Это обстоятельство иногда специально используется заводчиками.

6. Белые пудели, перецветающие из серебристых. Это или серорожденные собаки, перецветшие до белого состояния, или собаки "соболиного" типа при рождении, быстро перецветающие до белого.

7. Пятнистые собаки, имеющие небольшие черные, серые или коричневые пятна в остаточных центрах депигментации, которые могут светлеть с возрастом и делаться совершенно незаметными.

Генетически белый окрас может определяться различными локусами. Чисто-белые от рождения собаки - это лейцисты, и их окрас определяется прежде всего рецессивной парой сс. Аллель с эпистатичен ко всем остальным локусам окраски, поэтому белая собака теоретически может иметь потенциально любой окрас.

Однако судя по всему, рецессивная пара аллелей сс полностью блокирует проникновение в волосы лишь черного пигмента. Как показывает опыт, все белые пудели - это все-таки сильно осветленные рыжие или желтые собаки. Даже рожденные белоснежными щенки пуделей имеют желтоватые уши или отдельные палевые пятна. Но в то же время те палевые оттенки, которые имеют большинство щенков белых пуделей совершенно не похожи на цвета абрикосовых собак. Пигментация кожи, мочки носа и когтей белых собак, как правило, так же другая, чем у абрикосовых. Тем не менее, очевидно, белые собаки генетически близки именно к абрикосовым, их окрас определяется теми же генами В-ee, однако у них существует более мощная система осветляющих генов, что и приводит к перецвету до чистого белого окраса. К. Литтл (1957) полагает, что такова большая часть белых собак всех пород. При смешенном разведении белых от рождения и палевых от рождения собак щенки обладают только этой цветовой гаммой, но никогда не бывают окрашенными в другие цвета. Ослабление пигментации шерстного покрова с возрастом зависит, по-видимому, от сочетания генов d, G, сch и других осветляющих факторов.

Еще несколько лет назад большая часть белых собак с хорошей пигментацией соответствовала типам 4 и 5. Но сейчас появилось достаточно много пуделей с отличной пигментацией, рождающихся чисто-белыми. Поэтому нужно стремиться постепенно уходить от использования в белом разведении собак интенсивно-палевых от рождения.

Пудели последних двух из вышеперечисленных типов генетически не белые собаки, хотя фенотипически во взрослом состоянии их трудно отличить от истинно белых. Скрещивание таких пуделей с белыми может привести к рождению окрашенных щенков. Использование пуделей этих типов в разведении их внутри исходного окраса так же противопоказано: они представляют собой типичный племенной брак. В свое время, однако, скрещивание подобных собак с белыми дало нам ценный материал для изучения генетики окраски.

Близко к гамме белых окрасов лежит и палевый окрас генотипа bbee. Собаки этого окраса имеют светло коричневые, а порой и розовые нос и кожные покровы, и светлые глаза. Они иногда выщепляются в пометах черных собак, имеющих коричневых и абрикосовых родичей, или в пометах коричневых и серебристых пуделей. Хотя на заре развития породы окрас признавался официально и таких пуделей использовали в разведении белых и коричневых, в настоящее время он считается племенным браком.

Пигментация кожи белых пуделей зависит от несколько другой системы генов, однако, шерсть на непигментированных участках кожи также бывает лишена пигментов. Очевидно, наследование пигментации кожи носит полигенный характер и, вероятно, похоже на наследование белой пятнистости , обусловленной аллелями ss. Однако эти системы тесно связаны, так как у окрашенных собак кожа всегда бывает пигментированной. Как показывает опыт скрещивания белых собак с окрашенными, трюфельная кожа свидетельствует о гомозиготности собаки по белой пятнистости. Интенсивность пигментации кожных покровов сильно зависит от солнечного освещения. Собаки имеют тенденцию "загорать" летом и сильно осветляться зимой. У собак, живущих в более южных широтах и в горных районах, пигментация значительно лучше, чем в средней полосе и на Севере.

Черный окрас

У черных собак оба пигмента - черный эумеланин и желтый феомеланин равномерно рассеяны по волосам, но при этом гранулы эумеланина крупнее и плотность их распределения в волосе превышает плотность гранул феомеланина, поэтому черный пигмент практически полностью маскирует желтый и волосы выглядят черными.

Как ни удивительно на первый взгляд, но хороший черный окрас наиболее стабилен генетически и таит в себе меньше "подводных камней", чем более светлые окрасы.

Его определяют в основном доминантные гены А-, В -, С-, D-, Е-, S- и рецессивные gg и rr. Собаки, имеющие безупречный черный окрас, как правило гомозиготны по большинству локусов.

Однако, к сожалению, мы все чаще и чаще сталкиваемся с тем, что черные собаки на деле оказываются далеки от совершенства. Какие же факторы являются причиной этого?

Их можно разделить на две группы: во-первых - аллели, способствующие осветлению окраса; во-вторых - факторы, меняющие структуру шерсти, обеспечивающую хорошее проникновение в нее гранул пигмента, образующихся в коже собаки.

1. Аллели, способствующие осветлению окраса.

Скрещивание черных собак с собаками других окрасов приводит к накоплению в их генотипе различных аллелей, способствующих осветлению окраски. В своем большинстве действие этих генов проявляется не сразу, а лишь по мере роста и взросления собаки.

У некоторых черных собак с возрастом в шерсти появляется много белых волос, вызывающих поседение. Таким образом проявляется чалость, определяемая доминантным аллелем R. Этот ген бывает в наличии у многих собак светлых окрасов, особенно у белых, где его проявления незаметно. Достаточно часто чалость проявляется у коричневых и серебристых собак.

Большинство белых и серебристых собак является носителями рецессивных аллелей шиншилловости cchcch, действие которых проявляется наиболее ярко у собак, имеющих зонарный окрас (аgаg).

Как указывает К. Литтл (автор монографии, посвященной генетике окрасов собак), действие генов шиншилловости не проявляется у черных собак, гомозиготных по большинству локусов. Однако у гетерозиготных по ряду локусов черных собак (Вb, Ее, Ааg, Ааy и т. д.). Эта рецессивная пара с возрастом вызывает осветление окраса. Механизм этого заключается в том, что данные аллели нарушают синтез феомеланина. И он не проникает в волосы. За счет этого эумеланин, который продолжает синтезироваться в прежнем количестве, располагается в шерсти более рыхло, что и создает видимость сchcch менее интенсивного их окрашивания.

Действие аллелей дополняет и усиливает доминантный аллель G. В полной мере аллели обоих локусов проявляют себя на зонарноокрашенной шерсти аgаg, которая имеется у серебристых пуделей, что и приводит к возникновению правильного серебристого окраса.

На фоне сплошного окраса (А-) совместное действие аллелей cchcch и G- способствует образованию окрасов "асфальт", "антрацит", "голубой" или серебристый с поздним перецветом. Собаки подобных окрасов часто рождаются при скрещивании как черных, так и серебристых пуделей с белыми, абрикосовыми или коричневыми.

Скрещивание черных собак с собаками других окрасов обычно производится с целью улучшения качества шерсти и экстерьера последних. В дальнейшем такие гибриды должны использоваться в разведении соответствующих цветных собак. Они обычно имеют менее глубокий черный цвет и худший экстерьер. Племенное использование их в черном окрасе способствует засорению генотипа черных пуделей нежелательными рецессивными аллелями. Единственный гипотетически безопасный вариант для черных собак - это скрещивание с пуделями хорошего коричневого окраса, темных и не меняющих с возрастом свой цвет, однако таких практиески не существует.

2. Осветление, связанное с изменением структуры шерсти.

Пигменты присутствуют во всех слоях волоса, однако у черных собак в корковом слое волоса оказывается больше зерен эумеланина, а в сердцевине - больше феумеланина. В процессе жизненного цикла волоса за счет внешних воздействий на шерсть корковый слой становится тоньше и черные волосы могут приобретать буроватый оттенок. Это наблюдается перед линькой, после активного купания в естественных водоемах или после длительных прогулок в лесу или поле. Длительное пребывание черной собаки на солнце может приводить к снижению плотности черного пигмента и "выгоранию" собаки до бурого или рыжевато-коричневого цвета. Под влиянием различных внешних воздействий делается более мутным и покровный слой волоса - кутикула, что также снижает интенсивность окраски волос.

Вообще покровный слой оказывает большое влияние на цвет шерсти. Он обычно не содержит пигментов, но может быть более или менее толстым, более или менее прозрачным. В некоторых случаях мутноватый в сухом состоянии при намокании становится прозрачным. Таким образом создается "эффект мокрых камушков", т. е. мокрая шерсть часто выглядит более яркой и темной, чем сухая. Такой же эффект создается и при смазывании шерсти маслом или кондиционерами.

Естественный блеск сухих волос зависит не только от толщины, но в от микроскопического строения покровного слоя. Если он состоит из плотно прилегающих друг к другу чешуек, то он хорошо отражает свет, и волосы выглядят блестящими. Такое строение покровного слоя имеют толстые и умеренно извитые волосы. Более тонкие спиралевидно извитые волосы отличаются другим строением покровного слоя. Его чешуйки более рыхлые, не плотно прилегающие друг на друга. Они не правильно рассеивают свет и волосы кажутся матовыми.

Интенсивность окраски волос в большой степени зависит и от толщины самого волоса. Пигменты синтезируются в коже и затем мигрируют в волосы. Эумеланин заключен в более крупные гранулы, чем феомеланин, поэтому его проникновение в тонкие волосы бывает затруднено. В связи с этим подшерсток часто окрашен менее интенсивно, чем покровные и остевые волосы.

К огромному сожалению, практически все привозные Чемпионы последних лет и большинство их потомков не имеет того глубокого и блестящего черного окраса, как наши старые собаки. Их окрас более тусклый, с буроватым или сероватым оттенком, часто заставляющий их владельцев прибегать к помощи косметики. Некоторые собаки очень рано седеют. Этот недостаток является следствием использования производителей, генотип которых вследствие постоянного смешанного разведения насыщен генами, придающими черному окрасу нежелательные оттенки.

Ухудшение черного окраса шерсти связано и с тем, что современные привозные собаки имеют несколько иную структуру шерсти, чем наши прежние черные пудели.

Шерсть старотипных черных собак была достаточно толстой. Покровный слой отдельных волос был плотным с плотно прилегающими чешуйками. Толстые волосы были буквально "набиты" пигментными гранулами, а специфическое строение покровного слоя делало их блестящими. Все это вкупе и создавало эффект яркого и блестящего черного цвета типа "вороного крыла"

Селекция пуделей современного типа идет по пути отбора длинной, тонкой, умеренно извитой шерсти, имеющей менее толстый покровный слой, состоящий из рыхлых не плотно налагающихся друг на друга чешуек, которые придают волосу матовость. Такая шерсть окрашена менее интенсивно и мало блестит, но зато она вырастает более длинной, ее легче распрямить в процессе расчесывания, что позволяет создавать из нее современные прически.

Коричневый окрас.

Хорошие коричневые пудели по генотипу близки к черным и имеют аллели А-bb, С- D- E- gg, rr, но такие экземпляры практически встречаются очень редко - это абсолютно ровно окрашенные и темного тона собаки, цвет которых не меняется с возрастом. Большая часть коричневых пуделей, к сожалению, несет в себе гены, которые делают окрас неоднородным и сильно осветляющимся с возрастом. Это аллели аg дающие зонарное окрашивание отдельных волос и неравномерную окраску тела,cch и d - осветляющий общий тон окраски, R - обуславливающий вкрапление обесцвеченных волос по всему корпусу и G - возрастное осветление. Необходимо иметь ввиду и возможность наличия разных аллелей коричневого окраса. Разнообразие комбинаций этих аллелей делает расчет ожидаемых вариантов тона практически нереальным. Коричневый эумеланин и желтый феомеланин распределяются по волосу равномерно при А и зонами - при аyаy или agag. Тон окраски может зависеть и от яркости феомеланина. Темный и теплый тон феомеланина даст теплую красно-коричневую окраску, а под воздействием сchсch сплошь окрашенные волосы приобретут холодный с сероватым оттенком тон. У осветленных собак окрас может быть неравномерным даже при наличии локуса А. У собак с тонкой и ватной шерстью волосы подшерстка могут быть окрашены значительно светлее, чем остевые. Части тела, на которых их больше (спина, шея, хвост), будут казаться темнее, чем, например, ноги и живот собаки. В настоящее время все заводчики стараются вязать осветленных коричневых пуделей с темными. Такая тенденция едва ли может улучшить светлый окрас, напротив, это наносит непоправимый урон хорошему окрасу из-за засорения его осветляющими аллелями. С точки зрения генетики, разведение темных и светлых пуделей должно вестись совершенно раздельно, только так возможно сохранение в чистоте хороших коричневых собак.

Нередко коричневых пуделей вяжут с черными, преследуя цель улучшения качества шерсти и стабилизации коричневого окраса путем увеличения частоты аллелей А и перевода многочисленных рецессивных осветлителей в гетерозиготное состояние. Этот метод может служить путем улучшения коричневого окраса, но требует тщательных расчетов вариантов дальнейших скрещиваний как минимум на три-четыре поколения вперед.

Многие иностранные авторы, черных пуделей рекомендуют вязать с коричневыми только в одном поколении, при повторных вязках гибридных собак результатом могут быть осветленные глаза. Такое возможно из-за выщепления их в гомозиготном состоянии. Кроме того, скрещивание гетерозиготных черных пуделей с коричневыми может перевести в гомозиготное состояние гены сch, которые дадут осветление общего тона шерсти у гетерозиготных собак типа Вb.

Большой интерес представляет изредка встречающийся сильвер-ти (изабелловый) или сильвер-бежевый с оттенком бежевого и фиолетового, мочка носа коричневая, глаза светлые. Рождаются такие щенки чаще в пометах серебристых пуделей смешанного разведения. В щенячьем возрасте подобные собаки имеют яркий красно-коричневый окрас и с возрастом перецветают. Этот окрас представляет собой осветленный коричневый, генотипа bbdd а возможно и cchcch. Однако весьма вероятно, что в данном случае имеет место и другой аллель коричневого цвета.

Серебристый окрас

Эта обширная гамма серых, голубых и серебристых тонов зависит от целого ряда аллелей. Хороший, правильный серебристый окрас при наличии сочетания следующих факторов:

1) зонарного окраса, генетически определяемого рецессивными генами "агути" -- аgag.

2) аллелей шиншилловости сchcch, убирающих феомеланин из зонарно-окрашенного волоса.

3) действия доминантного гена возрасного осветления окраса -- G.

Таким образом генотип идеально серебристого пуделя -- agagcchcchGG.

Действие генов шиншилловости так же как и генов возрастного осветления проявляется с возрастом. Оба эти фактора работают вместе и обеспечивают нормальный перецвет, при отсутствии в генотипе пуделя одного из этих факторов возрастное осветление замедляется и осуществляется не до конца.

Большая часть обычных серебристых собак имеет зонарную окраску, которая получается при сочетании аллелей ag, ay, as и cch, а ген G в сочетании с cchcch, обеспечивает их возрастное перецветание. По-видимому, наиболее распространенным является сочетание генов agag и ссhcch, дающее зонарно-серый окрас, или "агути", характерный для диких зверей, при этом весь корпус окрашен достаточно ровно, но могут быть более светлыми ноги; по спине, как правило, проходит более темная полоса из интенсивно окрашенных остевых волос. Гены cchcch превращают желтую зону волоса в белую, и общий тон окраса из буровато-серого становится чистым серебристо-серым (тем, что у ряда других пород, например шнауцеров, называют "перец с солью") (рис.). Такие щенки рождаются черными и достаточно быстро перецветают. Перецвет происходит за счет постепенного уменьшения плотности черного пигмента в волосе, а также за счет расширения и обеспечивания светлых зон волоса. При этом концы волос остаются черными, а их нижние части становятся светло-серыми.

Гены ayay в гомозиготном состоянии образуют соболиный окрас -- черные концы волос и рыжее основание. Гены cchcch ликвидируют феомеланин из волоса, и он становится практически белым с темным концом. Такие щенки рождаются бурыми со светлыми основаниями волос и под воздействием гена G перецветают практически до белого состояния, у взрослых попадаются только отдельные черные волосы на спине и на концах ушей. Они также нежелательны для разведения ни в серебристом, ни в белом окрасе.

При гетерозиготности собак по локусам ag, ay, as могут наблюдаться разные варианты неполного доминирования.

Гетерозиготность agas способствует тому, что окрас становится неоднородным, ноги нижняя часть живота очень сильно осветляются. Проявляется рисунок темного чепрака. В гомозиготном состоянии asas у щенков рисунок чепрака может быть заметен уже при рождении. Гетерозиготность agay обеспечивает сильное осветление общего тона окраски за счет расширения побелевших зон волоса.

Практики не рекомендуют постоянные вязки сильно осветленных собак друг с другом, так как это ведет к еще большему осветелению. По-видимому, в этих случаях происходит накопление гетерозигот agay и появление гомозигот ayay.

Изредка среди серых собак могут попадаться и просто зонарно-серые собаки, agag, отличающиеся отчетливым бурым оттенком, очевидно, гетерозиготные Ccch.

2. agagcchcchGG -- обычный, не вполне ровный серебристый окрас при которой собаки имеют темный ремень на спине и более светлые ноги.

3. asascchcchGG

agascchcchGG.

agatcchcchGG

Собаки с темной спиной и светлым животом и ногами -- чепрачные.

4. ayaycchcchGG

ayagcchcchGG

сильно, почти до белого окраса, осветленные собаки.

Возрастное осветление у серебристых пуделей начинается вскоре после рождения и к моменту актирования хорошо заметно на обстриженных мордочках и лапках щенков. Стриженные под льва 4--6 месячные щенки имеют темные концы волос на гриве, лапах и хвосте и почти черные уши. Поскольку интенсивность окраса связана со структурой волос, то окончательно серебристый окрас формируется параллельно с формированием фактуры шерстного покрова. В результате почти до трех лет он может оставаться не совсем равномерным.

Кроме обычных серебристых пуделей периодически встречаются собаки, перецвет у которых идет совсем по другому. Черный окрас щенков становится менее интенсивным, приобретает буроватый оттенок и только постепенно становится темно-голубым. Подобным же образом перецветают кэрри блю терьеры. Окончательно голубой окрас устанавливается лишь к трем годам. В сформировавшемся лишь к трем годам. В сформировавшемся состоянии он оказывается очень ровным и красивым. Иногда подобный окрас называют антрицитовым. Пудели такого окраса рождаются чаще всего при скрещивании серебристых пуделей с белыми, некоторыми черными, осветленными коричневыми, или в результате скрещивания белых и черных собак между собой. Дело в том, что черные и многие белые пудели имеют сплошной окрас, обусловленный геном А, доминантным по отношению к ag. Поэтому гибридные собаки имеют генотип Аag и сплошной окрас. Если черная или белая собака, участвовавшая в скрещивании является носителем генов шиншилловости то гибридные собаки могут генотип cchcch, но, за счет наличия гена А перецветают менее интенсивно, чем при зонарном окрасе. Таким образом. собаки перецветающие до красивого голубого окраса примерно к трехлетнему возрасту имеют генотип Аag cchcch Gg.

Большинство нормально окрашенных пуделей являются гомозиготными по гену С, ответственному за полное проявление всей гаммы цвета. Так гомозиготными по С являются большинство черных, коричневых, абрикосовых и красных собак. При скрещивании их с серебристыми потомки оказываются гетерозиготными Ccch. При этом ген С полностью доминирует над cch. Кроме всего прочего собаки черного, коричневого, абрикосового и красного окрасов обычно гомозиготны по гену А. Таким образом пудели полученные в результате скрещивания серебристых с черными, коричневыми, абрикосовыми или красными чаще всего имеют генотип AagCcchGg. Ген возрастного перецвета при таком сочетании срабатывает не полностью. Щенки при рождении бывают черными, затем черный окрас постепенно ослабевает и превращается в окрас "маренго" или "асфальт" и остается таким до конца жизни. Голубыми или серебристыми такие собаки не становятся, но не остаются и черными. Подобные же собаки часто получаются и при скрещивании черных и осветленных коричневых, черных и абрикосовых, абрикосовых и коричневых, белых и коричневых пуделей.

Серорожденные собаки.

Иногда у серебристых собак щенки рождаются сразу серыми, что может быть вызвано гомозиготностью по аллелю d. Такие щенки, как правило, имеют светлые глаза и темно-серую, но не черную мочку носа. С возрастом, в результате работы гена G, их шерсть может стать почти белой. Обычно щенки такого типа расцениваются как племенной брак.

Серо-рожденные, сильно перецветающие с возрастом собаки с осветленным носом и глазами, могут иметь следующие генотипы:

agagcchcchddG-

ayaycchcchddG-

и т.д. ddG-

Периодически наблюдается и рождение серых щенков с темными глазами и мочкой носа, они имеют ровный окрас, тон которого с возрастом практически не меняется. В этих случаях, по-видимому, в силу каких-то внутренних причин происходит очень раннее, еще до рождения щенка, включение гена G. Однако, возможно, что таким образом ген ослабленного окраса срабатывает на фоне сплошного окраса. В этом случае такие собаки должны иметь генотип

A-cchcchddG-

Итак, мы видим, что серый пудель может скрывать под своим светлым шерстным покровом много аллелей окраски. Он может быть гетерозиготен по всем присутствующим локусам, в то время как рецессивные осветлители замаскируют их практически полностью. Поэтому скрещивание таких пуделей с большинством окрасов считается нежелательным и в плановом разведении не допускается. При таких скрещиваниях могут появлятсья собаки явно нестандартных окрасов: соболиные, тигровые, подпалые, пятнистые, палевые.

agagCcchG--- буроватые или "устричные" собаки

atatcchcchG- -- подпалые

agatcchcchG- с нечетким подпалом или чепрачные

asascchcchG- чепрачные

agagcchcchebrebrG- -- тигровые.

В щенячьем возрасте полосы или подпалины бывают вполне отчетливыми, затем под воздействием генов cchcch и Gg они становятся малозаметными.

Как мы уже видели, скрещивание между собой пуделей разных окрасов приводит к рождению темных собак с поздним перецветом. Таким образом темный окрас серебристых пуделей может служить маркером гетерозиготности собаки по разным генам окраса. Скрещивание между собой темных собак, а также темных с нормальными серебристыми может привести к рождению щенков практически любых окрасов..

Абрикосовый и красный окрас.

Исследователи пытаются по разному трактовать разнообразие оттенков красных, рыжих, желтых окрасов собак. Так, например, известный американский генетик К.Литтл считает, что их оттенки зависят от осветляющих факторов, влияющих на яркость.

Робинсон выделяет целую группу руфус-полигенов, по разному влияющих на интенсивность рыжих окрасов. Наличие подобных же генов, определяющих различную интенсивность цвета подпала, предполагает и Н.А.Ильин, называя их серией Int.

Изучение окрасов собак разных пород позволяет предположить, что рыжие, желтые, красные окрасы зависят не только от осветляющих факторов действующих на один и тот же феомеланин, но и от характера самого феомеланина.

Исследования, проведенные на животных разных видов убедительно показывают, что подобно эумеланину, существующему в двух формах, обеспечивающих черный и коричневый окрас, феомеланин также имеет ряд форм. Они отличаются друг от друга по своим биофизическим характеристикам. Изучение феомеланинов методом электронного парамагнитного резонанса отчетливо показало наличие у овец, коров, собак и кур, по крайней мере, трех типов феомеланиновых сигналов, говорящих о принципиальных различиях в структуре феомеланина (Всеволодов, Зубриянов, Кучина, Латыпов, 1987, 1988).

В конце 90-х годов нами совместно с дипломницей ярославского университета З.Байбородовой был проведен тщательный анализ характера наследования красного и абрикосового окраса пуделей. Нами было обследовано свыше 100 пометов полученных от красных и абрикосовых собак в разном сочетании. Полученные результаты, составившие основу дипломной работы З.Байбородовой (1998), показали, что при скрещивании абрикосовых собак с гетерозиготными красными расщепление по фенотипу потомков близко к теоретически ожидаемому 1:1, а расщепление потомков при скрещивании между собой гетерозиготных красных составляет 3:1. Статистическая достоверность этих результатов убедительно говорит о наследовании красного окраса по типу простого аутосомно-доминантного признака с полным доминированием.

Поэтому можно говорить о наличии генетического локуса, включающего в себя несколько аллелей, обусловливающих оттенки феомеланина.

Среди пуделей мы наблюдаем несколько градаций рыжего цвета.

1. Красный окрас, аналогичный окрасу ирландских сеттеров, обусловленных действием доминантного аллеля F.

2. Яркий абрикосовый окрас аналогичный окрасу английских кокеров, обусловленный действием рецессивного аллеля f.

3.Светло-абрикосовый окрас аналогичный светло рыжему окрасу, характерному, например, для лабрадоров или американских коккеров.

Собаки при этом имеют практически черные носы, глаза и когти. Возможно, что в данном случае мы сталкиваемся с действием еще одного аллеля данного локуса (f1 ?)

При этом F полностью доминирует над f и f1

Появление абрикосовых (рыжих!) окрасов происходит прежде всего за счет действия рецессивной пары генов ее, под воздействием которой черный пигмент эумеланин, который обязательно присутствует у собак рыжего окраса, не распространяется по телу собаки, а сосредоточен на кожных покровах носа, губ, век. При сплошном окрасе (А-) образуется ровный абрикосовый окрас, однако при этом остевые волосы, как правило, оказываются окрашены интенсивнее, чем подшерсток, поэтому области шерстного покрова, содержащие большее количество остевых волос, часто выглядят более темными.

При зонарных окрасах под воздействием генов ее черные зоны становятся светлыми, на волосе видно чередование ярких и светлых зон расположения пигмента. У собак генотипа ayay концы волос светлые, а основания окрашены интенсивнее. У собак agag волосы, наоборот, интенсивнее окрашены в своей верхней части и светлей у основания (см. рис. 63).

Абрикосовые пудели могут быть гомозиготными и по генам чепрачного (asas) и подпалого (atat) окрасов. Это возможно вследствие того, что гены ее убирая эумеланин из волос маскируют собой рисунок подпала и чепрака.

Интенсивность окраски и оттенки абрикосового окраса зависят и от различных осветляющих факторов, ими могут быть гены cch -- действующие непосредственно на феомеланин, G -- отвечающий за возрастное изменение окраса, d -- врожденное осветление и прочие осветляющие факторы.

Фактически у взрослых абрикосовых собак можно встретить всю цветовую гамму, от красного до практически белого окраса.

Соболиный окрас. Некоторые иностранные авторы упоминают об абрикосовых пуделях с голубыми или серыми ушами, одиночными черными волосами на спине. Это просто соболиный окрас ayayB-E-, осветленный системой генов-ослабителей. Такой окрас представляет собой несомненный брак, но, по-видимому, в свое время использовался при выведении абрикосовых собак. Очевидно этот же окрас имеют в виду авторы, не являющиеся специалистами по породе, которые пишут об абрикосовых пуделях, якобы рождающихся черными. Хотя я вполне могу допустить, что этот "ляп" целиком лежит на совести не достаточно грамотных переводчиков.

Несмотря на сходство некоторых осветленных абрикосовых пуделей с осветленными коричневыми, их окрасы принципиально различны. Доказательством служит то, что при скрещивании абрикосовых собак с коричневыми получаются черные или серые пудели.

К сожалению, вся популяция абрикосовых собак насыщена генами, способствующими осветлению окраски, поэтому и красные, и ярко-абрикосовые собаки, за редкими исключениями, сильно обесцвечиваются с возрастом, а иногда и рождаются таковыми. Причем, особенно сильно обесцвечиваются собаки красного окраса. Именно это обстоятельство привело к тому, что FCI не признает красный окрас в качестве самостоятельного окраса.

Красный окрас.

Пудели красного окраса были впервые получены в Америке, где широко практикуется смешанное разведение окрасов. Существует точка зрения, что такой окрас у пуделей мог появиться за счет вводного скрещивания с английскими коккерами или ирландскими сеттерами. Но возможно и возникновение мутации, приведшей к появлению этой формы феомеланина.

Первые красные собаки привезенные в Россию были гетерозиготными по абрикосовому окрасу. Их вязки с абрикосовыми собаками обязательно приводили к расщеплению по окрасу на красных и абрикосовых. В последствии вязки гетерозиготных красных пуделей друг с другом, как и следовало ожидать привели и к появлению гомозиготных по этому окрасу собак. Стали появляться и собаки которые хорошо держат окрас с возрастом. И именно в это время FCI нанесла окончательный удар по красному окрасу. фактически запретив его.

Для пуделей красного окраса характерно сплошное распределение пигментов по волосу, обусловленное наличием аллеля А-. В то же время, многие абрикосовые собаки имеют зонарное распределение пигментов, что обусловливает некоторую неравномерность и осветление окраса. Скрещивание красных пуделей с абрикосовыми привело к увеличению частоты аллеля А в их популяции и способствовало тому, что абрикосовый окрас стал более ярким. Сочетание красного пигмента с зонарным рапределением пигментов приводит к образованию окраса. который называют ред-априкот ( красно-абрикосовый).

При разведении пуделей красно-абрикосовой гаммы нужно стараться как можно меньше их смешивать, чтобы сохранить эти две разновидности в максимально возможной чистоте. Такое разведение приводит к появлению в пометах гомозиготных собак и красных собак без возрастного перецвета. Существующее ныне положение, когда всех красных собак считают абрикосовыми может привести к его полной потере. К счастью энтузиасты этого окраса существуют и надеджда, что он когда-нибудь снова станет существовать как независимый пока сохраняется.

ПЕРИОДИЧЕСКОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ОКРАСОВ.

Все светлые собаки имеют тенденцию к периодическим осветлениям и потемнениям. Одной из причин этого может быть процесс нормальной линьки, который идет неравномерно. Интенсивное выпадение подшерстка увеличивает долю остевых волос в шерстном покрове собаки, и окрас кажется ярче. Затем нарастает новый подшерсток и начинает заменяться ость. В этот момент шерстный покров кажется светлее снаружи и темнее внутри, у корней волос, а после стрижки, произведенной на такой стадии роста, собака кажется значительно ярче. Особенно заметно это у пуделей с зонарными окрасами. Кроме того, поскольку соотношение остевых волос и подшерстка меняется с возрастом, то подобные окрасы окончательно формируются достаточно медленно и сильно варьируют на разных этапах онтогенеза собаки. Так окрас серебристых пуделей приобретает равномерность по корпусу часто лишь к трем годам, а абрикосовые и красные щенки часто сначала порой теряют интенсивность окраса, а затем набирают ее снова.

Синтез пигментов, обеспечивающих окраску волос, осуществляется особыми клетками - меланоцитами, находящимися непосредственно в волосяных фолликулах. При ухудшении общего состояния кожи и поражения волосяных фолликулов, часто возникающих при разных заболеваниях, синтез пигментов может нарушаться и волосы могут частично или полностью обесцвечиваться.

Иногда возникает обратный процесс, когда на местах бывших ранений у собак светлых окрасов начинает расти шерсть, окрашенная в необычный для них яркий тон: у серебристых -- черная, у абрикосовых -- ярко-рыжая, у белых -- рыжая, у светло-коричневых -- темно-коричневая. Вероятно, при нарастании новой кожи на месте раны молодые меланоциты начинают функционировать, как у щенка, синтезируя пигменты той же интенсивности. Гены же, ответственные за возрастное осветление, уже сработали на определнном этапе онтогенеза, и шерсть, выросшая на месте раны, остается яркой. В некоторых случаях, когда повреждение кожи было очень серьезным, меланоциты могут прекратить свою деятельность окончательно и тогда шерсть на месте раны вырастает обесцвеченной.

Скрещивание пуделей разных окрасов.

Согласно племенному положению РКФ скрещивание между собой пуделей разного окраса достаточно строго регламентировано. Однако, тем не менее такие случаи вполне обычны, как по воле заводчика, преследующего вполне определенную цель, так и чисто случайно, из- за наличия в одном доме кобеля и суки разных окрасов.

Скрещивание пуделей белого окраса с пуделями всех остальных окрасов.

Черные. Как белые, так и черные пудели могут быть гетерозиготнны по самым разным локусам. Поэтому результаты скрещивания эти собак порой могут быть весьма неожиданными.

В том случае, если черная собака гомозиготна по большинству аллпей - получаются черные пудели, имеющие тенденцию осветляться с возрастом.

В самом простом и наиболе распространенном случае, если черная собака гетерозигтна по гену коричневого окраса (Bb) и белая собака также гетерозиготна по данному гену (Bb), то в помете могут оказаться как черные, так и коричневые щенки, которые скорее всего будут сильно осветляться с возрастом из-за наличия генов-осветлителей –шиншилловости (ech), возрастного осветления (g), чалости ® и т.д.

Если черная собака гетерозиготна еще и по генам локуса E (Ee), то скрещивание ее с данной белой собакой может привести к рождению помимо коричневы, еще и палевых щенков генотипа bb ee.

В случае гетерозиготности данной черной собаки еще и по локусу C (Cc), в помете возможно рождение черных, белых, коричневых и палевых щенков.

Скрещивание черной собаки геторозиготной по белой пятнистости Ss с белой собакой с трюфельной кожей, которая является своеобразным маркером пятнистости: у белых пуделей может привести к рождению щенков с белыми пятнами различной протяженности. Величина белых пятен будет зависеть от наличия соответствующих генов-модификаторов у обеих собак.

Черная и белая собака могут быть гетерозиготными по аллелям локуса A, т.е. быть носителями соболиного, зоопарного чепрачного, или полупалого окраса, тогда возможно появление в помете щенков соответствующих окрасов.

И, наконец, как черная, так и белая собаки могут быть гетерозиготны по тигровому окрасу (Eebr). В это случае можно ждать появления среди черных щенков еще и тигровых.

Как показывает опыт смешанного разведения черных и белых пуделей, появление подобных "сюрпризов" является довольно обычным делом. Поэтому, строго говоря, не совсем понятно, почему скрещивание именно этих окрасов является официально разрешеннным. Причем, если родившиеся от смешанного разведения белые собаки при дальнейшем скрещивании с белыми дают только белых щенков, то от разведения родившихся вследствии таких вязок черных в дальнейшем можноожидать любых неожиданностей.

Коричневые. Коричневый пудель родившийся в результате смешнного разведения, подобно черному может быть гетерозиготным по любым аллелям, кроме аллеля коричневого окраса.

Скрещивание гомозиготных по большинству аллелей коричневых пуделей с белыми приводит к рождению черных щенков. Это проиходит вследствие того, что белые пудели являются носителями генов черного окраса и в своей массе гомозиготны по этому аллелю.

В случае гетерозиготности белой собаки по аллелям коричневого окраса (Bb), возможно рождение коричневых щенков, которые будут сильно осветляться с возрастом.

Если коричневая собака оказывается гетерозигтной по аллелям E (Ee), то при скрещивании ее с вышеупомянутой белой собакой может привести к появлению палевых щенков. В 80-е и начале 90-х годов появление палевых щенков в пометах коричневых пуделей было довольно обычным, это говорило о высокой частоте аллеля е в их популяции.

Поскольку основная масса коричневых пуделей и так сильно светлеет с возрастом то внесение в генотип коричевых пуделй дополнительных осветлителей путем гибридизации с белыми совершенно нежелательно.

В случае гетерозиготности белых и коричневых собак по всем остальным локусам возможно рождение щенков всех вариантов: как черно-пятнистых, так и коричнево-пятнистых, подпалых, чепрачных, зонарных, соболиных и тигровых. Однако все нестандартные окрасы так же будут очень сильно осветляться с возрастом.

Именно поэтому скрещивание этих двух окрасов официально не допускается.

Серебристые

Скрещивание белых пуделей с серебристыми также может приводить к рождению самых разнообразных вариантов окраса.

Рождение от серебристых и белых пуделей щенков серебристого окраса возможно только в том случае, если белый пудель оказывается гомозиготным по зонарному окрасу (agag), и гомозиготным по аллелям возрастного перецвета ( gg). Тогда от серебристых собак генотипа agaycchcch gg и белых с генотипом сс gg рождаются щенки гепотипа аgаgcchcch gg имеющие серебристый окрас.

Если белые собаки оказываются гомозиготными по аллелю сплошного окраса АА, то щенки от скрещивания их с серебристыми имеют сплошной окрас, на фоне которого аллели шиншилловости и возрастного перецвета срабатывают медленнее. Поэтому такая собака перецветает значительно позднее и не до конца. Таким образом образуется окрас "маренго", "антрацит" или "голубой" и позним перецветом.

В случае, если белая собака не является носителем гена возрастного перецвета возможно рождение щенков "асфальтного" окраса, которые практически не перецветают с возрастом.

Если серебристая и белая собака оказываются гетерозиготными по аллелям соболиного окраса аgау, и гомозиготными по аллелям возрастного перецвета, то возможно рождение щенков соболиного окраса. В раннем возрасте эти щенки имеют темные концы волос, но рыжеватое основание. Затем, по мере дальнейшего роста волос и действия генов шиншиллиловости и возрастного осветления, желтый пигмент из основания волос уходит, и они становятся белыми с темными концами. Если такую собаку регулярно стричь, то она выглядит практически белой или бледно-палевой с как бы запачканными концами ушей Темные концы волос сильно осветляются.

Довольно часто при скрещивании серебристых собак рождаются пятнистые, тигровые чепрачные и подпалые собаки. Однако к сожалению наличие мощной системы генов осветлителей полученных от обоих родителей приводит к сильному осветлению этих окрасов, что делает их совершенно неинтересными. Поэтому, хотя подобные гены встречаются в генотипах белых и серебристых собак довольно часто использование их для получения хороших пятнистых или подпалых пуделей достаточно бесперспективно.

Гетерозиготность серебристых пуделей по локусу е (Ее), что довольно часто встречается у собак с поздним перецветом, может при скрещивании с белыми собаками, которые гомозиготны по этим генам (ее) привести к рождению рыжих щенков, которые с возрастом очень сильно обесцвечиваются. По оттенку окраса их обычно нельзя отнести к абрикосовым пуделям, но белыми они обычно тоже не становятся. Подобные же щенки иногда рождаются и при скрещивании белых пуделей с черными, или от гетерозиготных черных пуделей.

Абрикосовый. Скрещивание белых пуделей с абрикосовыми всегда приводит к рождению сильно осветленных абрикосовых щенков, которые иногда с возрастом становятся совершенно белыми.

Скрещиване белых пуделей с красными приводит к рождению щенков специфического "терракотового" окраса. Возрастной перецвет часто приводит их дальнейшему осветлению и они становятся практически бледно розовыми.

Скрещивание коричневых пуделей с пуделями других окрасов.

Черные. Это обычный вариант скрещивания, который не приносит вреда коричневому, но может способствовать насыщению черного осветляющими аллелями.

Белый. Об этом варианте скрещиваний смотри в разделе о белых пуделях.

Серебристый. При скрещивании друг с другом пуделей коричневого и серебристого окраса обычно рождаются черные щенки, имеющие тенденцию сильно осветлятся с возрастом, или щенки асфальтного окраса.

Коричневый и серебристый пудели могут быть гетерозиготными почти по всем аллелям, поэтому в принципе при скрещивании двух гетерозиготных собак возможно рождение щенков самых разных окрасов. Единственно, на что нельзя рассчитывать при подобном варианте скрещивания -- это рождение щенков хорошего черного окраса, поскольку все популяции коричневых и серебристых собак насыщены осветляющими аллелями.

Абрикосовый и красный

Скрещивание абрикосовых и гомозиготных по аллелям Е (ЕЕ) коричневых собак приводит к рождению черных щенков. Коричневые собаки имеют генотип ввЕЕ, а абрикосовые -- ВВее, поэтому их гибриды будут иметь генотип ВbЕе и черный окрас.

Если абрикосовая собака имеет генотип Вbее, то скрещивание ее с коричневой собакой, генотипа bbЕЕ может привести к рождению щенков с генотипом ВbЕе -- черных и щенков и щенков с генотипом bbЕв -- коричневых. А если коричневая собака имеет генотип bbЕе, то скрещивание ее с абрикосовой собакой, имеющей генотип Вbее может привести к расщеплению по двум парам аллелей и рождению щенков разных генотипов: ВbЕе (черные), Вbее (абрикосовые), bbЕе (коричневые) и bbее (палевые).

При гетерозиготности черной и абрикосовой собаки по аллелям из локуса А (Аау; Ааt, Aas) возможно рождение щенков соболиного (ауау), чепрачного (asas), а также подпалого окраса atat, причем, поскольку в данном случае отсутствует ген шиншиллового окраса, подпал и основания волос у соболиных собак будут рыжими. Поэтому возможны следующие варианты: Вbауау -- соболиные собаки -- рыжие с темными концами волос; bbауау -- рыжие собаки с коричневыми концами волос и коричневыми носами и глазами; Вbаsas -- черно-чепрачные собаки -- черный чепрак; рыжий живот и голова; bbауау -- коричневочепрачные собаки -- практически рыжие с коричневой спиной; Вbаtat -- черноподпалые собаки и bbаtat -- коричневоподпалые собаки. Однако из-за насыщенности и коричневых и абрикосовых собак осветляющими аллелями собаки полученных окрасов скорее всего будут сильно осветленными и вряд ли будут представлять интерес для селекционеров-экспериментаторов, желающих получить хороших черно-подпалых пуделей.

Скрещивание красных и абрикосовых пуделей с пуделями других окрасов.

Белые. Скрещивание красных и абрикосовых приводит к рождению сильно осветленных собак.

Черные. При скрещивании между собой пуделей черного и абрикосого окраса обычно рождаются черные щенки. Однако, поскольку и черные и абрикосовые пудели иногда оказываются гетерозиготными по разным аллелям в частности соболиному, подпалому и чепрачному окрасу, в смешанных пометах возможно рождение подобных щенков. Очевидно, получение хороших черноподпалых пуделей наиболее перспективно именно от черных и абрикосовых пуделей, гетерозиготных по подпалу.

Коричневые -- см. в разделе о коричневых пуделях.

Серебристые. Скрещивание абрикосовых и серебристых пуделей происходит довольно часто. Однако подобные ситуации возникают обычно чисто стихийно и случайно, чаще всего просто из-за присутствия собак разного окраса и пола в одном доме. Чаще всего в результате подобных вязок рождаются черные щенки осветляющиеся с возрастом до окраса "маренго" или "асфальт".

Серебристые и абрикосовые пудели довольно часто оказываются гетерозиготными по соболиному, подпалому и чепрачным окрасам. Как показывает опыт, большая часть щенков с нестандартными окрасами получается именно в результате случайных вязок абрикосовых и серебристых собак. Причем подпалые собаки, полученные таким образом как правило очень быстро осветляются и становятся совершенно неинтересными внешне

Нестандартные окрасы пуделя.

Пятнистые пудели ("парти-колор" или "арлекин)

В Германии на пуделей "парти-колор" существует стандарт регламентирующий расположение и размер темных пятен на белом фоне. несколько лет назад в ряде клубов существовали экспериментальные группы собак этого окраса, соответствующих немецкому стандарту.

Окрас возникает в результате взаимодействия генов B-, ss, T.

Чаще всего пудели "парти-колор" получаются при скрещивании белых собак, имеющих трюфельную кожу, с серебристыми или черными несущих гены пятнистости. Размеры же черных пятен и их распределение зависят от системы генов-модификаторов. Относительно крупные черные пятна расположенные на голове, ушах и спине собаки, вызываются аллелями ss, мелкий крап на спине и лапах собаки -- аллелем Т. Основная проблема в разведении таких пуделей связана с их происхождением от серебристых пуделей, обусловливающим возрастное осветление черных от рождения пятен из-за наличия генов cch и G. В данном случае селекцию необходимо вести путем отбора собак, не изменяющих с возрастом окраску. Сильно осветляющиеся собаки должны однозначно выбраковываться.

Несмотря на то, что пятнистых собак часто называют "арлекинами", их окраска не имеет ничего общего с пятнистостью типа "арлекин", вызываемой фактором Мерля. Этого аллеля у пуделя до сих пор, к счастью, пока не обнаружено.

Подпалые пудели

Изредка при скрещивании между собой пуделей разных окрасов происходит рождение щенков с четко очерченным рисунком попалин, как, например, у доберманов. За границей подобный окрас называют "фантом", "доб", или "блэк энд тэн". Подпалый окрас возникает под воздействием рецессивной пары генов atat в сочетании с генами локуса В. При наличии генов черного окраса получаются черно-подпалые собаки (atatB-), а при наличии генов коричневого окраса -- коричнево-подпалые (atatbb).

К сожалению, поскольку подобные щенки чаще всего рождаются от серебристых и абрикосовых или серебристых и белых собак они сильно осветляются с возрастом. В первые два месяца после рождения черно-подпалые щенки выглядят как щенки английского кокера и необычайно привлекательны. Но затем, к сожалению начинают срабатывать факторы возрастного осветления, такие как cchcch и G- и взрослые собаки обычно становятся серыми с белыми ногами. Лучший вариант -- собака цвета маренго со светло-серым подпалом. Сильно осветленные собаки нежелательный для разведения ни в подвалом, ни в серебристом окрасе и должны подлежать выбраковке. Селекция подпалых собак должна вестить в направлении отбора наиболее ярких и стойко сохраняющих цвет особей. Самый перспективный путь, это скрещивание между собой черных и абрикосовых пуделей, являющихся носителями генов подпала. От таких собак есть шанс получения черноподпалых пуделей с рыжим подпалом, который может сохраниться во взрослом состоянии. Это весьма трудная задача! Поэтому говорить всерьез об их разведении пока не приходится. Но энтузиасты-любители этого окраса есть и, возможно, им удастся вывести неперецветающих собак.

Первоисточник - http://belayastaya.narod.ru/FrameHistory02stop.htm

(версия 2006г)

Мария Становая.
редакция Лариса Пасечник

В этой статье, написанной на основе более 20 книг и нескольких десятков статей русских, европейских и американских генетиков, специализирующихся на собаках, я максимально кратко и со многими упрощениями расскажу об окрасах нашей любимой породы. К сожалению, разница в терминологии авторов, неточность описания окрасов, небрежность, а часто полная некомпетентность многих заводчиков, предоставляющих результаты своей селекции ученым, сильно затрудняют задачу.

За окрас собаки отвечают гены, пребывающие в сложных взаимодействиях между собой. Ген – единица наследственности, расположенная в определенном участке – локусе хромосомы. В нормальных клетках здорового организма хромосом всегда четное количество: половина от мамы, половина от папы. Каждой "папиной" хромосоме соответствует парная ей "мамина" с приблизительно похожим набором генов, контролирующим те же признаки, что и гены в "папиной" хромосоме. В соматических клетках (обычных клетках, из которых состоит тело) собак 78 хромосом. В половых клетках собаки - яйцеклетке суки и в сперматозоиде кобеля, только по 39 хромосом. В процессе образования половых клеток парные хромосомы расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки и оказываются, таким образом, в разных половых клетках. Каждая их пара расходится независимо от другой пары, поэтому в одной половой клетке этой собаки может оказаться 20 хромосом "от мамы" этой собаки и 19 хромосом "от папы" этой собаки (или 5 и 34) хромосом. К тому же в процессе образования половых клеток парные хромосомы обмениваются своими частями (так называемый кроссинговер). Таким образом каждая половая клетка этой особи будет передавать «потомкам» разный комплект наследственной информации от предков.

Так как этот пассаж оказался тяжелым к пониманию, проиллюстрирую его простой схемой (без учитывания кроссинговера):

Предположим, что собака имеет только 4 пары хромосом, причём большими буквами обозначим хромосомы, которая она получила от своей матери, а маленькими те, которые ей достались от ее отца. Таким образом наша собака будет иметь хромосомный набор АаВвСсДд. Какую же наследственную информацию она будет передавать своим потомкам? Это мы увидим на примере половых клеток, которые будут образовываться у этой собачки. А именно половые клетки этой собаки могут быть: АВСД, АвСД, АВсД, АВСд, аВСД, АВсд, Авсд, авсд и тд... У суки образуется примерно 10-20 яйцеклеток (выживают не все). У кобеля в одной порции спермы несколько миллионов спермиев. Из-за этого даже при вязке брата с сестрой мы получаем довольно разнообразных щенков.

Какие-то гены проявляются (условно назовем их доминантными) и управляют формированием окраса. Какие-то (условно назовем из рецессивными) находятся в скрытом "непроявленном" состоянии, и по внешнему виду собаки мы не можем обнаружить их присутствие, но собака является их носителем. Гены в скрытом состоянии могут долго передаваться по наследству, переходя незамеченными от поколения к поколению, пока не выпадет «удачный» случай и два рецессивных гена из одного локуса парных хромосом не встретятся во время оплодотворения. Тогда мы имеем радость получить щеночка не в маму, не в папу, а в совершенно нам неизвестного дальнего родственника.

ФЕНОТИП –это внешний вид собаки, совокупность проявившихся признаков. ГЕНОТИП - это совокупность всех генов собаки, как явных, так и скрытых. Когда в организме оплодотворенной суки образуются зародыши, то генотип одного никак не влияет на генотип другого. Очень часто начинающий заводчик читает книги по генетике и находит там всяческие схемы, таблицы, иллюстрирующие получение разнообразных окрасов и законы Менделя. Он считает, что его сука дословно все выполнит и в тех же пропорциях. Но все генетические законы хорошо работают на очень больших группах животных, растениях или мухах-дрозофилах, которые быстро и обильно плодятся. Собаки плодятся относительно медленно и при средней возможности получить от суки 36 щенков (6 пометов по 6 щенков, в некоторых случаях чуть больше, а как правило, гораздо меньше) - эти законы срабатывают только мировых масштабах. А у одной и той же суки от одного и того же кобеля в первом помете может родиться 5 ч/п щенков, а во втором - 5 (или 6, или 2) к/п.

В таблице я привожу 9 основных серий (групп) генов, ответственных за окрас такс. Некоторые гены я опустила, как например ген-G, ответственный за ранее поседение черных волос. Некоторые гены будут упомянуты в тексте. В формулах генотипов я не всегда пишу второй «парный» ген. Я делаю это тогда, когда присутствует в формуле доминантный ген из серии, который и отвечает за фенотипическое проявление, тк второй ген может быть каким угодно, как таким же доминантным, так и не проявляющимся рецессивным, т.е. в данном случае второй ген не важен. Каждая группа обозначается своей буквой и гены из нее могут находиться только в определенном месте хромосомы – своем «локусе». Конкретная форма гена, формирующая какой-либо признак «своим» способом, называется «аллель». В каждом локусе может быть только один аллель из каждой группы, таким образом у конкретной собаки может быть только 2 аллельных гена (один - в хромосоме «от мамы», а другой - в хромосоме «от папы»), независимо от того, сколько всего генов может быть в группе. Если в обеих парных хромосомах находятся одинаковые гены (например, в "маминой" есть Аy и в "папиной" Аy), то собака будет гомозиготна по гену Аy. Если в одной хромосоме находится ген-Аy, а в парной ей - другой ген из этой серии, например ген-at, тогда собака будет гетерозиготной.

Комбинации этих генов дают поистине феерическое разнообразие окрасов. Все возможные варианты не поддаются описанию и, как минимум, требуют отдельной книги поэтому я опишу только наиболее распространенные и некоторые экзотические окрасы и расцветки.

Окрас собаки определяется по совокупности цвета шерстного покрова, присутствия или отсутствия какого-либо рисунка на шерсти, пигментации радужки глаз и безшерстных участков: носа, губ, подушечек лап и когтей.

1. Основные окрасы:

1.1. РЫЖИЙ.

Первый и основной тип рыжего окраса - это доминантный красный, который получается в результате действия гена Аy. Гомозиготные красные таксы АyАy и при вязках с ними рождаются ТОЛЬКО рыжие щенки, независимо от генотипа второго партнера. Гетерозиготные таксы могут быть Аyaw (такие таксы рождают кабаньих щенков наряду с рыжими) или Аyat (дают рыжих и подпалых); т.е. результат вязки гетерозиготных такс зависит от генотипа партнера. Например, при вязке двух Аyaw будут рождаться и рыжие и кабаньи щенки (рыжие –АyАy и Аyaw; кабаньи -awaw). При вязке двух гетерозигот Аyaw + Аyat будут тоже рождаться и рыжие (АyАy, Аyaw, Аyat) и кабаньи (awat), из которых некоторые, а именно Аyat и awat будут нести в скрытом виде ген подпалого окраса, и в дальнейшем разведении от этих собак могут рождаться подпалые щенки с генотипом atat.

Большинство рыжих такс несет как минимум один B-ген (т.е.ВВ или Bb), который вызывает образование черного пигмента и такая такса может гордиться черным носом и когтями. Если же рыжая такса гомозиготная bb, тогда и нос и когти у нее будут коричневыми, что не всегда приветствуется на выставках в последнее время. Возможные темные шерстинки по рыжему окрасу тоже будут не черными, а коричневыми. То есть, собака-bb нигде не может иметь ничего черного, т.к. черный пигмент у нее просто не производится, а вместо него есть ТОЛЬКО КОРИЧНЕВЫЙ. Если рыжая такса гетерозиготна-Bb, т.е. она рыжая с черным носом, но несет ген-b (ген коричневого пигмента), то от нее могут рождаться как щенки с черной пигментацией (BB или Bb), так и с коричневой (bb).

Второй тип рыжего окраса - рецессивный рыжий (палевый) обусловлен гомозиготным состоянием рецессивного аллеля-e. Европейцы, как правило, отвергают его существование у такс, в то время, как большинство американцев и англичан твердо убеждены в обратном.

Ген-е в гомозиготной форме блокирует распространение черного или коричневого пигмента по шерсти, т.е. собака при любом генотипическом окрасе, обусловленном локусами А и К, будет чисто светло рыжая без единого темного волоска по рубашке. Тогда генотип рыжей рецессивной таксы может быть: АуBee, awawbbee, atatBee и т.п.

Поясню это в парах генотипов окрасов с геном Е и почти тех же генотипов, но гомозиготных по е-гену (ее) :

AyBE –рыжая «красная» такса с черным носом, в шерсти можно найти рыжие волоски с черным кончиком или отдельные черные шерстинки. AyBee- рыжая «палевая» с черным носом, но без единого черного волоска по шерсти.

AybbKbrE – рыжая тигровая такса с коричневыми тигровинами и коричневым носом, AybbKbrее –чисто рыжая такса с коричневым носом без единой тигровины или какого-либо темного волоска по рубашке.

Нормальный кабаний окрас с черным пигментом аwatBE.

Чисто рыжая такса с черным носом аwatBее.

Коричнево-подпалая такса atatbbE и опять же при генотипе atatbbee это будет чисто рыжая собака с коричневым носом. И так далее.

Подобный рыжий пес может родится от двух не рыжих родителей, но (повторяю!!) в таком случае он не должен иметь ни единого темного волоса по корпусу. По аллелю B абсолютно то же самое, что у рыжих доминантных.

1.2. КАБАНЬИ ТАКСЫ- генотип awaw или awat. Ген-aw обусловливает своеобразное распределение черного и рыжего пигмента по длине волоса: светлое основание - темная зона - светлая зона - темный кончик. В зависимотси от интенсивности рыжего и величины черных зон волоса, кабаньи таксы очень разнообразны: от почти визуально черно-подпалых, до очень светлых, почти серых и рыже-палевых. Побочным действием гена-aw на кабаньем окрасе является фенотипический "подпал", генетически ничего общего с истинным подпалом не имеющий. Начинающие заводчики очень часто путают кабаньего щенка и рыжего с обильной примесью черного волоса. Как правило, кабаний щенок имеет темную голову и светлые, рыжие ушки. У рыжего с примесью черных волос уши чаще всего очень темные, зачерненные.

Если кабанья такса в аллели B несет хотя бы один ген B (т.е.собака BB или Bb), то она будет с черным носом, когтями и черным пигментом по шерсти. Если кабанья такса bb, то нос, когти и темные зоны волоса у нее – коричневые, так называемый кабанья такса с коричневым пигментом (не путать с к/п таксой!)

1.3. ПОДПАЛЫЕ ТАКСЫ

1.3.1. ЧЕРНО-ПОДПАЛЫЕ таксы получаются, когда комбинация генов atatBB или atatBb (эта вторая собака несет ген коричневого пигмента в скрытом виде). Черно-подпалая такса может родиться при вязке двух рыжих гетерозиготных ayat. Забавно, но такая же такса может появиться на свет и при вязке голубой с подпалом (генотип atatBBdd) и коричневой с подпалом (генотип atatbbDD), что дает в результате генотип atatBbDd- черно-подпалую собаку, которая в свою очередь может дать изабеллу с подпалом – генотип atatbbdd.

1.3.2. КОРИЧНЕВО-ПОДПАЛЫЕ atatbb могут родиться если оба родителя имеют как ген подпалого окраса at, так и ген коричневого пигмента b. Еще раз повторю, если у собаки есть хотя бы один ген ччерного пигмента-B, то она не может иметь коричневый пигмент. То есть собака может быть носителем гена коричневого пигмента –b, но он не может работать в присутствии домининтного гена-B. Если собака с коричневым пигментом, т.е. bb, то она не может продуцировать черный пигмент. Его просто нет у данной собаки. Коричнево-подпалые особи могут быть более или менее интенсивно окрашены, с темно-кофейным или наоборот даже с розовым носом, но никогда с черным!

Как бы ни были такие собаки осветлены или затемнены, зоны подпалов у них всегда ясно отличимы от основного окраса.

1.4.ГОЛУБЫЕ -atatBdd и ИЗАБЕЛЛОВЫЕ -atatbbdd таксы получаются в результате действия гена-d в гомозиготном состоянии на пигмент «производимый» аллельюB/b. Таким образом, для получения щенка например с ослабленным коричнево-подпалым окрасом-изабеллы оба его родителя должны иметь ген-d, чтобы у щенка он оказался в гомозиготном состоянии и начал действовать. Сами понимаете, раз ч/п таксы могут быть и гомо- и гетерозиготны по гену черного пигмента (т.е.atatBB или atatBb), то можно получить все варианты, описанные в пункте 1.3.1.

Если же вдруг рыжая такса окажется dd, т.е.ayBdd, тогда она будет с голубым носом и когтями, а черная примесь по корпусу также голубой (серой). Если рыжая такса с коричневым носом будет гомозиготна –dd, то она будет рыжая с бледно-коричневым носом (практически розовым) и когтями и очень светлыми глазами aybbdd.

1.5. КРЕМОВЫЕ ТАКСЫ- по мнению некоторых ученых получаются под действием гена Ch (шиншилла) на рыжий пигмент. Ген-C -полная пигментация не полностью доминантен над геном-ch (ослабленная рыжая пигментация). Например, рыжая такса CC должна быть темнее, краснее рыжей с генотипомCch, которая в свою очередь "более рыжая", чем особь chch.

Другие относят появление кремовых такс, как и более светлых (темных) рыжих, за счет особых генов-модификаторов. В зависимости от количества и модификации этих генов мы, например, получаем более красных кабаньих, или, наоборот палево-желтых "соломенных" собак. Так же на их совести лежит цвет и рисунок подпала и количество примеси черных волос в рыжем окрасе. Я не имела возможности поработать с кремом, а публикации немного отличаются по этой теме, поэтому можете выбрать тот способ, который вам будет больше нравиться.

В принципе кремовые таксы могут быть: AyAychchЕ, AyatchchЕ; awawchchee.

2. РАСЦВЕТКИ

Известно 4 вида расцветок:
1) ровный окрас - это все, вышеописанные окрасы в п.1;
2) мраморный - Мерль;
3) полосатый или тигровый;
4) пегий - с белыми пятнами разной величины.

Мраморный и тигровый доминантны по отношению к ровному окрасу. А пятнистый ему рецессивен. Т.е. пегий может родиться от двух не пегих, но

от двух ровно окрашенных собак не может родиться ни мраморный, ни тигровый щенок. Для этого один из родителей должен быть этой расцветки. Исключение по всему должны представлять таксы гомозиготные по ее , так как этот ген в гомозиготном состоянии делает генетически подпалую или тигровую собаку чисто палевой, и она таким образом она может нести как подпалый окрас, так и тигровую расцветку в скрытом, непроявленном виде. Привязке, напримет рецессивно чисто палевой-atateeKbr с доминантной рыжей-АyEkk могут родится рыжие тигровые (полосатые)-АyEKbr и черно-подпалые с тигровиной в зоне подпалов-atatEKbr

РАСЦВЕТКИ НЕ ЯВЛЯЮТСЯ ОКРАСОМ! Они только формируют по-своему базовый окрас собаки.

2.1. РОВНАЯ расцветка - у собаки нет пятен, полос или любого другого рисунка, разбивающено основной окрас в п.1.

2.2. МРАМОРНЫЙ образуется доминантным геном М. Не мраморные собаки mm гомозиготны. Ген M вызывает характерное просветление основного окраса "рваными" пятнами. Может проявляться на любом из окрасов п.1., считается, что его влияние не затрагивает зон подпалого окраса у подпалых собак. Хотя я видела ч/мр сына Gemus v Top-Torm, который имел мраморный рисунок и на подпалах. Объяснить это не берусь, так как знаю только одну такую собаку. Сделала и фотографию, но на фотографии это видно не очень, можно отнести на счет игры света.

Очень интересны рыже-мраморные таксы с пастельным и очень нежным оттенком рыжего цвета на осветленных зонах мрамора. На основных «темных» зонах рыжие таксы часто имеют примесь черных волос, которая выделяет эти темные зоны. На светлых зонах черная шерсть становится серой, благодаря гену Мерля. К сожалению, многие рыже-мраморные собаки с возрастом сильно светлеют за счет уменьшения количества черной примеси, чем уменьшается контраст между темными и светлыми зонами и взрослая собака может выглядеть просто рыжей.

Мраморный рисунок может быть очень не явно выражен. Например, у черно-подпалого, мраморного щенка может быть только небольшое серо-голубое пятно на груди, которое заводчик счел за обычное белое пятно и зарегистрировал этого щенка как черно-подпалого. В дальнейшем от него будут рождаться мраморные щенки, смущая владельцев. Черно-мраморные с подпалом бывают нескольких "разновидностей":

а) светлые зоны мраморного окраса "фиолетового" оттенка - такие собаки с возрастом сильно чернеют и становяться черно-подпалыми;
б) светлые зоны "серо-голубого" оттенка - эти собаки, как правило. сохраняют рисунок мрамора, как бы мало его не было.

К тому же последнее время был выделен так называемый Твид-ген, который работает только на мраморном окрасе. Твид-ген увеличивает количество оттенков между обычными «темным и светлым» зонами до 4-5. То есть вместо обычной черно-мраморной таксы с черными и серыми пятнами мы увидим черно мраморную таксу с черными, асфальтовыми, серыми и светлосерыми (серебристыми) пятнами. На некоторых собаках видны пятна с коричневатым оттенком, что приводит в смущение их владельцев и заводчиков (таких черно-мраморных такс необоснованно подозревают в носительстве гена коричневого пигмента).

Все эти колебания списывают обычно тоже на гены-модификаторы. Они наследуются независимо от окраса, который моделируют, что подтверждается, когда мы вяжем мраморного кобеля с двумя ровно окрашенными суками. От одной из них мы будем стабильно получать ярких мраморных щенков. Другая же будет чаще давать более затемненных. Гены-модификаторы тоже хорошо поддаются отбору и селекции, как и все прочие гены.

Обычно мраморные собаки гетерозиготны по гену Мерля, т.е.Mm. Если же при вязке двух мраморных собак, мы получаем MM-гомозиготную таксу, то она, как правило, имеет еще и большие белые пятна, иногда до 1/3-1/2 поверхности тела. Эти белые пятна - побочное действие гена Мерля - не имеют ничего общего с истинно белой пятнистостью. Получение подобных щенков нежелательно, т.к. они могут быть глухими, слепыми и т.д. Все эти пороки не обязательны, но могут проявиться. Но от MM-особи, даже глухой и слепой, могут рождаться нормальные Mm собаки, т.к. все неприятности исчезают вместе с гомозиготностью гена-M.

Другой побочный эффект гена-M - это голубые глаза. Если осветленное пятно «ляжет» на глаз, то мрамор там проявится голубым цветом радужки. Глаз может быть полностью голубым или иметь только голубой сегмент или «искорку».Так как голубые глаза более подвержены глазным болезням, сейчас стремятся получать мраморных такс с темными глазами. Кстати, иногда веcь эффект гена-M бывает выражен только голубыми глазами (или голубым сегментом в одном из глаз) при практически ровном окрасе собаки.

Иногда заводчик причисляет к мраморным однотонного щенка с белым пятном (в основном на груди и лапках), когда это белое пятно не чисто белое, а имеет крап: маленькие пятнышки в тон основного окраса. У подпалых такс пятнышки будут цвета основного окраса или рыжие, если белое пятно находится в зоне подпала. Этот крап – проявление доминантного гена крапчатости, изредка встречающегося у такс и ничего общего с мрамором (который осветляет окрас) не имеющего. Ген крапчатости Т может совершенно незаметно прередаваться поколениями у не-пегих такс, т.к. проявляется он только на белых пятных, а большинство такс не имеет вообще или имеет только минимальные белые пятна.

2.3. ТИГРОВЫЕ или полосатые таксы несут ген Kbr, который распределяет черный (темный) пигмент в виде поперечных полос разной интенсивности по рыжему фону

Рыжие тигровые таксы по генотипу: АyЕKbr. Могут быть как с черным носом и черными полосками-АyBEKbr, так и с коричневым носом и коричневыми полосками-АyEbbKbr. Плюс добавьте варианты с геном ослабления черного и коричневого пигмента dd. Так же сли тигровая такса гомозиготна-dd, то, соответственно, вместо черно-полосатой она будет голубо-полосатой, а вместо коричнево- будет изабеллово-полосатой и не забудьте про нос и когти!. Качество полос варьируется очень сильно: от собак, по расцветке похожих на французких бульдогов, до почти совсем рыжих с невзрачными штрихами темного цвета.

Если такса atatВEKbr, тогда она будет черно-подпалой с тигровым рисунком, видимым только в зоне подпала. Попробуйте добавить варианты с геном-d и геном-b сами.

2.4. ПЯТНИСТЫЕ- пегие таксы – локус S.

В породе широко распространен ген-si, благодаря которому появляются небольшие белые пятнышки на груди и пальцах таксы. иногда с возрастом они уменьшаются или изчезают без следа. Иногда украшают собаку всю жизнь.

Гены белой пятнистости рецессивны по отношению к гену-S (ген ровной окраски без белого). Таким образом, чтобы родился щенок с белыми пятнами или хотя бы с одной крошечной белой точкой, оба родителя должны дать ему по гену-si, и у гомозиготного по белой пятнистости щенка-sisi проявится белое пятнышко.

Пегие таксы последнее время широко распространяются в англоязычных странах и Японии. Чтобы такса была пегой при любом основном окрасе, она должна быть spsp. Как правило, при пегом окрасе – белая грудь и шея, белые лапы и кончик или весь хвост. Это очень нарядно, но, к сожалению, в Европе, пытаясь наиболее быстро изолировать такс от бассетов, в 19 веке запретили стандартом наиболее яркий внешний признак гончих – белые пятна.Иногда пегие таксы украшены конопушками на белых пятнах, что случается, если такса имеет хотя бы один доминантный ген-T. Раньше в стандарте был утвержден, а теперь считается дисквалифицирующим признаком, белый окрас с подпалом и без. У генетиков существует довольно обоснованное сомнение в возможности его существования в природе. Во-первых, ни в одной из более 400 пород собак он не замечен. Во-вторых, белый окрас у собак получается несколькими разными способами, и ни при одном из них неясен способ пигментации зон подпала.

На протяжении документальной истории породы периодически рождаются белые таксы. возможно, это действие последнего гена из S-серии sw - экстремальной белой пятнистости. swsw- таксы чисто белые, иногда с единичными пятнышками «истинного» окраса, показывающими какого бы окраса была это собака, если бы не была белая, на голове, ушах и лапах. Эти пятнышки могут быть любого из цветов окраса, при swsw-генотипе пигмент из шерсти по всей таксе «остался» только в этих самых пятнышках. (последний мне известный случай рождения такой таксы - Австралия 1980г.).

На этом позвольте закончить, хотя продолжать можно до бесконечности. Только представьте себе кремового "тигра". И что получится, если повязать мраморно-голубую таксу с тигровой…?

Первоисточник - http://lisegonosa.ucoz.ru/publ/6-1-0-2

ШЕРСТЬ : На корпусе средней длины, совершенно прямая (не волнистая), блестящая; нежной шелковистой структуры, не пушистая. Шерсть на голове длинная, ниспадающая сочного золотистого рыже-коричневого цвета; при этом окрас интенсивнее по бокам головы, у основания ушей и на морде, где шерсть д.б. наиболее длинная. Рыже-золотой окрас головы не должен распространяться на шею, не должен иметь примеси волос серого или черного цвета.
HAIR : On body moderately long, perfectly straight (not wavy),glossy ; fine silky texture, not woolly. Fall on head long, rich golden tan, deeper in colour at sides of head, about ear roots and on muzzle where it should be very long. Tan on head not to extend on to neck, nor must any sooty or dark hair intermingle with any of tan.

ОКРАС : Темный голубовато-стальной (не серебристо-голубой) простирается от затылочного бугра до основания хвоста. Не допускаются примеси желтовато-коричневых, бронзовых или темных волос. Шерсть на груди интенсивного яркого рыже-коричневого окраса. Все золотисто-рыже-коричневые волосы у корней темнее, чем в середине и к концам становятся еще светлее
COLOUR : Dark steel blue (not silver blue), extending from occiput to root of tail, never mingled with fawn, bronze or dark hairs. Hair on chest rich, bright tan. All tan hair darker at the roots than in middle, shading to still lighter at tips.

Автор - Мария Сотская

Окрас йоркширских терьеров генетически достаточно однороден.
Все представители породы имеют чепрачный окрас, обусловленный наличием пары генов
sa sa
a a . В идеале йорки должны быть яркого золотисто-рыжего цвета с серо-голубым чепраком: “серебро с золотом”. На самом деле окрас собак этой породы достаточно сильно варьируется по цвету, интенсивности и чистоте тона. Среди них попадаются и золотисто-рыжие с черным чепраком, и красно-рыжие с серебристо-голубым, и красные с черным чепраком, а также собаки с сильной зачерненностью на морде.
Подобно всем чепрачным собакам, все щенки йоркширского терьера рождаются черно-подпалыми и постепенно становятся чепрачными. Кроме того, с возрастом черный чепрак сильно осветляется и становится голубовато-серым или серебристо-голубым. Интенсивность же рыжих отметин у собак с правильным окрасом практически не меняется. Такое осветление окраса йорков связано не с генами возрастного перецвета, как предполагают некоторые специалисты по породе, а с возрастным изменением структуры шерстного покрова собаки. По мере удлинения волос они становятся тоньше, и в них создается разреженность пигментных гранул, что и приводит к осветлению.
В первую очередь это касается черного пигмента – эумеланина.
Пигментные зерна, содержащие рыжий пигмент феомеланин, значительно мельче , чем гранулы, содержащие черный эумеланин. Поэтому феомеланин по мере того как волосы становятся тоньше, продолжает поступать в них беспрепятственно и создает достаточную плотность пигмента. Поэтому интенсивность окраса рыжих волос с возрастом практически не меняется.
Таким образом, получается правильный окрас йорков “серебро с золотом”.

НЕДОСТАТКИ

К недостаткам окраса йоркширского терьера относятся излишнее зачернение или, напротив, слишком малая протяженность чепрака, приводящая почти к рыжему окрасу. Это связано с тем, что чепрачный окрас может сильно варьироваться. В одних случаях собака будет практически черной со следами рыжего окраса на ногах, под хвостом и слабо выраженными точкамии над глазами. В других - чепрак оказывается так мал, что собака выглядит почти рыжей с темной полосой на спине. Иногда чепрачный окрас может выглядеть практически как подпалый. Столь широкие границы вариаций чепрачного окраса связаны с действием особых генов-модификаторов. Это гены, способные модифицировать действие основного гена, но проявляющие себя только при наличии основного (в данном случае пары генов
sa sa
a a ).

Распространенные недостатки окраса йоркширского терьера - это осветленность или даже белесость рыжих подпалин. Они определяются целым рядом генетических факторов, оказывающих воздействие на распределение рыжего пигмента.

Нежелательным для этой породы является и наличие темной маски , инициируемой геном
m
E .
Изредка отмечаются небольшие белые отметины на груди и кончиках лап. Они обусловлены действием пары рецессивных генов ss, в сопровождении генов-модификаторов.

Кстати
У йорка окрас в большей степени зависит и от типа шерстного покрова (их в породе несколько). Этот тип генетически обусловлен, он зависит от большого количества факторов, и поэтому характер его наследования несколько сложнее, чем характер окраса. В более толстых и жестких волосах не происходит постепенного уменьшения концентрации эумеланиновых гранул, и они сохраняют интенсивный черный цвет.